Австралийская двоякодышащая рыба - Australian lungfish

Австралийская двоякодышащая рыба
Временной диапазон: 28.40–0 Ма Ранний олигоцен – Недавний[1]
Neoceratodus forsteri, 2014-09-19.JPG
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:Двоякодышащие
Подотряд:Ceratodontoidei
Семья:Neoceratodontidae
Род:Neoceratodus
Разновидность:
N. forsteni
Биномиальное имя
Neoceratodus forsteni
Синонимы[2][3][4]
  • Род
    • Эпицератодус Кассир 1891
  • Разновидность
    • Ceratodus forsteri Krefft 1870 г.
    • Epiceratodus forsteri (Креффт 1870)
    • Ceratodus blanchardi Krefft 1870 г.
    • Neoceratodus blanchardi (Креффт 1870)
    • Ceratodus miolepis Гюнтер 1871

В Австралийская двоякодышащая рыба (Neoceratodus forsteri), также известный как Квинслендская двоякодышащая рыба, Лосось Бернетт и Barramunda, единственный выживший член семьи Neoceratodontidae. Это один из шести сохранившихся двоякодышащая рыба видов в мире. Эндемичный к Австралия,[5] Neoceratodontidae - древнее семейство, принадлежащее к классу Саркоптеригии, или рыбы с лопастными плавниками.[6]

Летописи окаменелостей этой группы датируются 380 миллионами лет, примерно в то время, когда высшее позвоночное животное классы начали развиваться.[7] Окаменелости двоякодышащих рыб, почти идентичных этому виду, были обнаружены в северных Новый Южный Уэльс, указывая, что Neoceratodus оставался практически неизменным более 100 миллионов лет, что делает его живое ископаемое и один из старейших родов позвоночных на планете.[7]

Это один из шести сохранившийся представители древних дыхательных Двоякодышащие (двоякодышащие), которые процветали в Девонский периода (около 413–365 миллионов лет назад) и является внешней группой для всех остальных членов этой линии.[7][8]Пять других видов пресноводных двоякодышащих рыб, четыре в Африке и один в Южной Америке очень морфологически отличаются от N. forsteri.[7] Двоякодышащие квинслендские двоякодышащие могут жить в течение нескольких дней вне воды, если они будут влажными, но не выдержат полного истощения водных ресурсов, в отличие от своих африканских собратьев.[5]

Небольшой поселок Ceratodus, Квинсленд получил свое название от австралийской двоякодышащей рыбы. Вид назван в честь скваттера и политика. Уильям Форстер.[9]

Распространение и среда обитания

Австралийская двоякодышащая рыба обитает только в Мэри и Burnett River системы на юго-востоке Квинсленд.[10] Он успешно распространился на другие, более южные реки, включая Брисбен, Альберт, Стэнли, и Coomera Rivers, а Водохранилище Эноггера в прошлом веке. Австралийская двоякодышащая рыба также была представлена сосна, Caboolture, и Кондамин Риверс, но текущая выживаемость и успех размножения неизвестны.[5] Ранее широко распространенные, когда-то в Австралии было по крайней мере семь видов двоякодышащих рыб.[7]

Этот вид обитает в реках с медленным течением и стоячей воде (включая водохранилища), на берегах которых присутствует водная растительность.[11] Это происходит на дне грязи, песка или гравия.[7] Австралийская двоякодышащая рыба обычно обитает в глубоких водоемах на глубине от 3 до 10 м.[12] и живут небольшими группами под затопленными бревнами, на густых берегах водных макрофиты, или в подводных пещерах, образованных удалением субстрата под корнями деревьев на берегах рек. Двоякодышащая рыба терпима к холоду, но предпочитает воды с температурой от 15 до 25 ° C.[13]

Австралийская двоякодышащая рыба неспособна пережить полное высыхание среды обитания, хотя она может жить без воды в течение нескольких дней, если поверхность ее кожи постоянно влажная. В отличие от африканского вида, Протоптерус, он не переживает засушливые сезоны, выделяя слизистый кокон и зарываясь в грязь.[14]

Австралийская двоякодышащая рыба - это, по сути, оседлый вид, проводящий свою жизнь в ограниченной зоне. Его домашний диапазон редко выходит за рамки одного бассейна или, иногда, двух смежных бассейнов. Он не следует установленному маршруту миграции, но может активно искать подходящие места нереста в период с июля по декабрь.[15]

Описание

Квинслендская двоякодышащая рыба

Австралийские двоякодышащие рыбы имеют цвет от оливково-зеленого до тускло-коричневого цвета на спине, боках, хвосте и плавниках и от бледно-желтого до оранжевого на нижней стороне.[10] У них красноватая окраска по бокам, которая становится намного ярче у самцов в течение сезона размножения. Эта окраска - единственная отличительная половая характеристика двоякодышащих рыб.[16] У них толстые, удлиненные тела и приплюснутые головы с маленькими глазами.[7] Рот маленький, субтерминальный.[13] Двоякодышащая рыба может вырасти до 150 см (4,9 фута) в длину и весить до 43 кг (95 фунтов).[10] Обычно он составляет в среднем около 100 см (3,3 фута) и 20 кг (44 фунта).[7] Оба пола следуют схожим образцам роста, хотя самки вырастают до немного большего размера.[13] При извлечении из воды они покрываются слизью.[10]

Скелет двоякодышащих частично костный, а частично - костный. хрящ. Позвонки представляют собой чистый хрящ, а ребра представляют собой полые трубки, заполненные хрящевым веществом.[17] Тело двоякодышащей рыбы покрыто крупной костистой чешуей.[7] По десять рядов с каждой стороны, переходящие в мелкие чешуйки на плавниках. Каждая чешуя встроена в свои карманы и сильно перекрывается, так что уязвимые участки тела покрываются толщиной не менее четырех чешуек. Две необычно большие и толстые переплетенные чешуйки покрывают затылок, где костный череп тонкий. Их черепные мышцы (вокруг черепа и челюсти) следуют аналогичным образцам, наблюдаемым у других позвоночных, при этом мышцы имеют тенденцию сначала развиваться от передней части к задней и от области их происхождения к прикреплению.[18] У них есть мощные дифицеркальный хвосты[13] которые длинные и имеют форму лопатки.[10] В грудные плавники большие, мясистые, похожие на ласты. В тазовые плавники они также мясистые, похожие на ласты и расположены далеко позади тела. В спинной плавник начинается в середине спины и сливается с каудальный и анальные плавники.[7]

Зубной ряд двоякодышащих необычный: два резцы прилегающие к верхней челюсти, плоские, слегка изогнутые, на заднем крае зубчатые. Затем на верхней и нижней челюстях устанавливаются зубные пластины.[17]

Молодые особи имеют разные пропорции тела от взрослых особей. Голова более округлая, плавники меньше, туловище тоньше. Кроме того, мозг относительно больше и заполняет большую часть полости черепа у молодых особей, чем у взрослых.[19] Рот изначально конечный, но смещается назад по мере роста рыбы. Спинной плавник обычно достигает затылка у молодых особей и постепенно перемещается в каудальном направлении, пока не достигает только средней части спины у взрослых особей. Они показывают постепенное изменение формы тела по мере развития, но нет метаморфоза обнаруживаются внешне, и не существует очевидной точки, по которой их можно было бы назвать взрослыми.[20] Будучи молодью, двоякодышащие рыбы имеют отчетливые пестрые пятна с основным золотым или оливково-коричневым цветом. Пятна интенсивного темного пигмента сохранятся еще долго после того, как пятнистость исчезнет.[13] Молодые двоякодышащие рыбы способны быстро менять цвет в ответ на свет, но эта способность постепенно теряется по мере того, как пигмент становится более плотным.[16]

Двоякодышащая рыба считается медлительной и малоподвижной, но она способна быстро убегать, используя свой сильный хвост.[21] Обычно днем ​​он тихий и безразличный, становится более активным ближе к вечеру и после обеда.[13]

Дыхание

Двоякодышащая рыба из Квинсленда в Франкфуртский зоологический сад

Отличительной особенностью австралийских двоякодышащих рыб является наличие единственного спинного легкого, которое используется для дополнения поступления кислорода через жабры.[7] Во время чрезмерной активности, засухи или высоких температур (когда вода становится деоксигенированной) или когда преобладающие условия препятствуют нормальному функционированию жабр, двоякодышащие рыбы могут подняться на поверхность и проглотить воздух в легкие.[10] Более частое дыхание воздухом коррелирует с периодами большей активности в ночное время, когда легкие используются в качестве дополнительного органа дыхания.[22]

В отличие от южноамериканских и африканских двоякодышащих рыб, у австралийских видов есть жабры на всех первых четырех жаберных дугах, в то время как пятая дуга несет полужаберник. Кроме того, это единственный вид двоякодышащих, дышащих воздухом, который дышит воздухом только тогда, когда кислорода в воде недостаточно для удовлетворения их потребностей. Легкое - это одиночный длинный мешок, расположенный выше и продолжающий длину полости тела, и образован брюшным отростком кишечника. Внутри легкое разделено на две отдельные доли, которые соединяются между собой по длине и разделены складками стенок.[23]Каждое отделение дополнительно разделено, образуя губчатый альвеолярный область, край. Капилляры крови проходят через эту область достаточно близко к воздушному пространству в легких, чтобы обеспечить газообмен. Двоякодышащие дышат с помощью щечного насоса, подобного тому, что делают земноводные. Сокращение гладкие мышцы в стенках легкого приводит к выдоху.[24]

Звук двоякодышащей рыбы, выдыхающей воздух у поверхности перед тем, как вдохнуть свежий вдох, сравнивают со звуком небольшого мехи.[7] Молодые двоякодышащие рыбы выходят на поверхность, чтобы подышать воздухом, когда они достигают длины около 25 мм.[13]

Размножение и развитие

Австралийская двоякодышащая рыба нерестится и завершает весь свой жизненный цикл в пресноводных системах.[13] Возраст первого размножения оценивается в 17 лет для самцов и 22 года для самок. Самцы обычно становятся половозрелыми на 738–790 мм, а самки - на 814–854 мм.[15] После тщательного ухаживания двоякодышащие нерестятся парами, откладывая большие липкие яйца среди водных растений.[7] Они нерестятся с августа по ноябрь, до весенних дождей, в текущих ручьях глубиной не менее метра.[5]

Больше всего яиц бывает в сентябре-октябре. Считается, что стимулом к ​​нересту является продолжительность светового дня. Двоякодышащие нерестятся как днем, так и ночью.[25] Двоякодышащие рыбки избирательно выбирают места нереста. Яйца регистрировались на водных растениях, укорененных в гравии и песке, в медленно и быстро движущихся водах, в тени и на ярком солнце, но никогда не регистрировались на водных растениях, покрытых слизистыми водорослями, в стоячей воде или там, где на поверхности воды находился рыхлый мусор поверхность.[16]

В отличие от своих южноамериканских и африканских родственников, австралийская двоякодышащая рыба не строит гнезда, не охраняет и не заботится о своих яйцах.[25] Когда нерест все же состоится, пара рыб ляжет на бок или переплетется. Обычно они откладывают яйца поодиночке, иногда парами, но очень редко - группами. Самец двоякодышащей рыбы оплодотворяет каждое яйцо по мере его появления, и яйца откладываются в густой водной растительности. Только что отложенное яйцо имеет полусферическую форму, нежное, с большим содержанием желтка и заключено в одинарную желточную и тройную желейную оболочку.[16] Яйцо диаметром около 3 мм; с желейным конвертом он имеет общий диаметр около 1 см (0,39 дюйма).[20] Яйцо остается липким на короткое время, пока его не покроют ил и мелкие водные организмы, но достаточно долго, чтобы оно могло прикрепиться к подводной растительности. Он имеет отрицательную плавучесть, и если он упадет на озеро или русло реки, он вряд ли доживет до вылупления.[16]

У самки большой яичник и способность откладывать много яиц, но в дикой природе за свою жизнь откладывает только несколько сотен яиц. В неволе за одно мероприятие было отложено от 200 до 600 яиц. Двоякодышащие не обязательно нерестятся каждый год. Хороший сезон нереста обычно бывает раз в пять лет, независимо от условий окружающей среды.[13]

Яйца и молодняк похожи на лягушачьи,[10] но потомство отличается от лягушек и других двоякодышащих рыб отсутствием наружных жабр на раннем этапе развития. Внутри яйца к 17-му дню начинают проявляться структуры головы и пигментация. Они вылупляются через три-четыре недели и выглядят как головастики.[7] Молодь растет медленно, достигая 27 мм (1,1 дюйма) через 110 дней и около 60 мм (2,4 дюйма) через 8 месяцев.[26] В течение первой недели он лежит на боку, прячется в траве и двигается только при прикосновении. Он будет плавать самопроизвольно и часто отступает обратно в студенистую оболочку, если ее потревожить. Только что вылупившиеся личинки развивают ресничный ток по их коже и поверхности жабр.[25] Считается, что это либо обеспечивает дыхательный обмен через кожу и жабры, не требуя каких-либо движений челюсти или плечевого аппарата, либо защищает кожу незащищенных личинок от мусора, паразитов и хищных простейших.[27] Сообщается, что личинки не кормятся в течение двух-трех недель, пока желток еще присутствует. К тому времени, когда желток полностью израсходован, в кишечнике образуется спиральный клапан, и рыба начинает питаться. При оптимальных условиях молодняк может вырасти примерно на 2 дюйма в месяц.

У австралийских двоякодышащих рыб очень сложное поведение при ухаживании, состоящее из трех отдельных фаз. Первый - это фаза поиска, когда рыба будет перемещаться по большой территории, возможно, в поисках потенциальных мест нереста.[28] Пара рыб будет совершать круговые движения у поверхности воды рядом с клумбами водных растений. Они дышат воздухом чаще и шумнее, чем обычно, что, возможно, отражает большую физиологическую потребность в кислороде. Было замечено, что отдельные рыбы дышат воздухом с регулярными интервалами примерно в 20 минут, при этом дыхание воздухом сопровождается отчетливой громкой отрыжкой в ​​воздухе. Шумное дыхание может быть формой брачный зов. Кажется, что двоякодышащие рыбы шумно дышат согласованно, даже реагируя друг на друга, но никогда в непосредственной близости от места откладывания икры.[25]

Следующая фаза включает поведение, подобное «следованию за лидером», во время которого одна рыба, самец, проявляет интерес к самке и подталкивает ее своей мордочкой. До восьми человек могут быть вовлечены в поведение следования за лидером. Самец двоякодышащих рыб может иногда брать в рот кусок водного растения и размахивать им.[13] На третьем этапе рыбы вместе ныряют через водную растительность, самец следует за самкой и предположительно сбрасывает икры.[28]

Взрослые особи обладают высокой выживаемостью и долгожителями (не менее 20–25 лет). Австралийская двоякодышащая рыба по кличке «Дедушка» в Аквариум Шедда в Чикаго был самой старой живой рыбой в любом аквариуме, и уже был взрослым, когда его впервые выставили на обозрение в 1933 году; На момент смерти 5 февраля 2017 года дедушке было по крайней мере за восемьдесят, а возможно, и за сто.[29]

У австралийской двоякодышащей рыбы необычно большой кариотип, очень большой хромосомы и клеток, и высокое содержание ядерной ДНК по сравнению с другими позвоночными, но меньше, чем то, что сообщается для других двоякодышащих рыб. Несмотря на это, он демонстрирует низкое генетическое разнообразие между популяциями водосборов Мэри, Бернетт и Брисбен.[13] Такой низкий уровень генетической изменчивости можно отнести к «узким местам» популяции, связанным с периодами сокращения ареала, вероятно, во время Плейстоцен, а в последнее время - в периоды эпизодических или продолжительных засух, которые, как известно, сокращают некоторые участки этих речных систем.[8]

Диета и привычки кормления

Австралийская двоякодышащая рыба в основном ведет ночной образ жизни и в основном плотоядна. В неволе он питается лягушками, дождевыми червями, кусками мяса и гранулированной пищей.[5] В дикой природе его добычей являются лягушки, головастики, рыбы, различные беспозвоночные и растительный материал.[7] Количественных данных о питании нет, но отдельные наблюдения ясно показывают, что рацион двоякодышащих рыб меняется с развитием. Доказано, что это связано с изменением зубного ряда.

Личинки двустворчатой ​​рыбы питаются снизу. Едят микрорелковые и мелкие Трубочник черви, изредка дополняя свой рацион нитчатыми водоросли. Мягкие продукты, такие как черви и растения, частично измельчаются несколькими быстрыми укусами, а затем проглатываются. У взрослой двоякодышащей рыбы движение добычи во рту и изо рта сопровождается сильным приведением челюстей. Этот механизм измельчения сочетается с гидравлической транспортировкой пищи за счет движений подъязычный аппарат, чтобы разместить добычу в полости рта.[30] Квинслендская двоякодышащая рыба демонстрирует наиболее примитивную версию этих биомеханических приспособлений к питанию и поведения.

Статус сохранения

Хотя статус австралийской двоякодышащей рыбы безопасен, это охраняемый вид в Квинсленде. Закон о рыбе и устрицах 1914 года и отлов в дикой природе строго запрещен.[7] Он был размещен на СИТЕС список в 1977 году. Двоякодышащие в настоящее время защищены от рыболовства, и для сбора в образовательных или исследовательских целях требуется разрешение в Квинсленде в соответствии с Закон о рыболовстве 1994 г., и из Правительство Содружества. Он включен в список «уязвимых» видов, поскольку исследования не показали, что он соответствует критериям, необходимым для того, чтобы считаться исчезающим или находящимся под угрозой исчезновения видом.[13]

В настоящее время деятельность человека угрожает австралийским двоякодышащим рыбам, особенно развитию водоемов. Он потенциально подвержен риску в большей части своего основного распределения в реках Бернетт и Мэри, поскольку 26% этих речных систем в настоящее время заполнены плотинами и плотинами. Препятствия на пути передвижения и изменение режимов стока ниже плотин для целей орошения могут привести к нарушению существующей структуры населения и вызвать еще большую потерю генетической изменчивости.[8]

Австралийские двоякодышащие рыбы могут быть очень быстрорастущими, но с задержкой первого возраста размножения. Для долгоживущих видов с естественным низким уровнем смертности успешный нерест и пополнение молоди не являются обязательными каждый год и могут происходить только нерегулярно в средних и длительных циклах, даже в естественной среде.[31] Продолжительность этих циклов может легко замаскировать потенциально пагубные последствия для найма на многие годы. Кроме того, крупные взрослые особи могут оставаться обычным явлением в течение десятилетий и не указывать на сокращение популяции в долгосрочной перспективе.[13]

Мозамбикский ротовой брудер, или тилапия, был объявлен вредным и угрожающим чужеродным видом для двоякодышащих рыб в Квинсленде.

Недавние события

Предлагаемые проекты строительства плотин на 2006 г. на реках Мэри и Бернетт[32] угрожают среде обитания оставшихся двоякодышащих рыб. Плотины изменили течение рек, исключив медленные мелководья, необходимые рыбе для нереста. Ученые всего мира приняли участие в спасении среды обитания этих двоякодышащих рыб, ссылаясь на их эволюционное значение.[33]

Рекомендации

  1. ^ "Neoceratodus forsteri Krefft 1870". PBDB.
  2. ^ «Часть 7 - Позвоночные». Сборник названий родовых групп в систематическом порядке. Архивировано из оригинал 5 октября 2016 г.. Получено 30 июн 2016.
  3. ^ Хаарамо, Микко (2007). "Ceratodiformes - недавние двоякодышащие". Архив Филогении Микко. Получено 3 июля 2016.
  4. ^ Froese, R .; Поли, Д. (2017). "Neoceratodontidae". FishBase версия (02/2017). Получено 18 мая 2017.
  5. ^ а б c d е Лейк, Джон С. Австралийские пресноводные рыбы. Полевые гиды Нельсона. Мельбурн: Thomas Nelson Australia Pty. Ltd., 1978, стр. 12.
  6. ^ «Каталог классификации рыб». Каталог рыб, calacademy.org. Калифорнийская академия наук. Январь 2017 г.. Получено 4 марта 2017.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Аллен, Г. Р., С. Х. Мидгли, М. Аллен. Полевой справочник пресноводных рыб Австралии. Ред. Ян Найт, Венди Булгин. Перт, Вашингтон: Музей Западной Австралии, 2002. С. 54–55.
  8. ^ а б c Френтиу, Ф.Д., Дж. Р. Овенден и Р. Стрит (2001). «Австралийская двоякодышащая рыба (Neoceratodus forsteri: Dipnoi) имеют низкую генетическую изменчивость по локусам аллозимной и митохондриальной ДНК: предупреждение о сохранении? ". Сохранение генетики. 2: 63–67. Дои:10.1023 / А: 1011576116472. S2CID  22778872.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  9. ^ «НАТУРАЛИСТ». Квинслендер. XXVI (470). Квинсленд, Австралия. 27 сентября 1884 г. с. 507. Получено 19 октября 2018 - через Национальную библиотеку Австралии.
  10. ^ а б c d е ж грамм Уитли, Г. (1960). Эд. Джек Поллард (ред.). Г.П. Справочник Уитли по австралийским рыбам. Виктория: Wilke and Company Ltd. стр. 334.
  11. ^ Мартин Ф. Гомон и Дайан Дж. Брей, 2011 г., Квинслендская двоякодышащая рыба, Neoceratodus forsteri, в Рыбах Австралии, по состоянию на 7 октября 2014 г., http://www.fishesofaustralia.net.au/home/species/1988
  12. ^ Кемп, А. (1995). «Угрожаемые рыбы мира: Neoceratodus forsteri (Krefft, 1870) (Neoceratodontidae) ". Экологическая биология рыб. 43 (3): 310. Дои:10.1007 / bf00005863.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Пьюзи, Брэд, Марк Кеннард и Анджела Артингтон (2004). Пресноводные рыбы северо-востока Австралии. Натан, QLD: CSIRO Publishing. С. 49–59.
  14. ^ Джосс, Дж. (2002). "Квинслендский двуногий рыба", Neoceratodus forsteri". Рыбы Сахула. 16: 836–844.
  15. ^ а б Брукс, С.Г. и П.К. Вид. «Экология и демография двоякодышащих рыб Квинсленда (Neoceratodus forsteri) в реке Бернетт, Квинсленд, в связи с воздействием Уолла-Уир и будущим развитием водной инфраструктуры ». Департамент первичной промышленности Квинсленда, Брисбен, Отчет № QO02004 (2002).
  16. ^ а б c d е Кемп, А. (1986). "Биология австралийской двоякодышащей рыбы, Neoceratodus forsteri (Krefft 1870) ". Журнал морфологии. 190: 181–198. Дои:10.1002 / jmor.1051900413. S2CID  84324550.
  17. ^ а б Креффт, Г. (1870). «Описание гигантской амфибии, родственной роду Lepidosiren из района Уайд-Бей, Квинсленд». Труды зоологического общества. 16: 221–224.
  18. ^ JM Ziermann; А. М. Клемент; R Ericsson; Л. Олссон (7 декабря 2017 г.). "Развитие головных мышц у австралийских двоякодышащих рыб, Neoceratodus forsteri". Журнал морфологии. 279 (4): 494–516. Дои:10.1002 / jmor.20784. PMID  29214665.
  19. ^ А. М. Клемент; J Nysjö; R Strand; ЧП Альберг (22 октября 2016 г.). «Отношения между мозгом и эндокастом у австралийских двоякодышащих», Neoceratodus forsteri, Выяснено из томографических данных (Sarcopterygii: Dipnoi) ". PLOS ONE. 10 (10): e0141277. Дои:10.1371 / journal.pone.0141277. ЧВК  4619648. PMID  26492190.
  20. ^ а б Кемп, А. "Эмбриологическое развитие двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Креффт) ". Воспоминания о музее Квинсленда. 20. 1982: 553–597.
  21. ^ Кемп, А. (осень 1990 г.). «Реликвия из прошлого - Австралийская двоякодышащая рыба». Дикая природа Австралии: 10–11.
  22. ^ Григг, Г. (1965). "Исследования двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Креффт) III. Воздушное дыхание в зависимости от привычек » (PDF). Австралийский зоологический журнал. 13 (3): 413–421. Дои:10.1071 / zo9650413.
  23. ^ Берра, Тим М. (15 сентября 2008 г.). Распределение пресноводных рыб. ISBN  9780226044439.
  24. ^ Григг, Г. (1965). "Исследования двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri (Креффт) " (PDF). Австралийский зоологический журнал. 13 (2): 243–253. Дои:10.1071 / zo9650243.
  25. ^ а б c d Кемп А. "Нерест австралийской двоякодышащей рыбы. Neoceratodus forsteri (Креффт) на реке Брисбен и в водохранилище Эноггера, Квинсленд ". Воспоминания о музее Квинсленда. 21. 1984: 391–399.
  26. ^ Merrick, J.R .; Шмида, Г. (1984). Биология и управление австралийскими пресноводными рыбами. Сидней: Гриффин Пресс. С. 46–51. ISBN  978-0-9591908-0-9.
  27. ^ Уайтинг, Х. И К. Боун (1980). «Ресничные клетки эпидермиса личинок австралийского двуполого, Neoceratodus". Зоологический журнал Линнеевского общества. 68 (2): 125–137. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1980.tb01922.x.
  28. ^ а б Григг, Г. (1965). "Нерестовое поведение двоякодышащих рыб Квинсленда, Neoceratodus forsteri". Австралийская естественная история. 15: 75.
  29. ^ Джонсон, Стив (6 февраля 2017 г.). «Умер дедушка австралийской двоякодышащей рыбы, старейшее животное зоопарка Чикаго». Чикаго Трибьюн. Чикаго. Получено 7 февраля 2016.
  30. ^ Бемис, W.E. И Г.В. Лаудер (1986). «Морфология и функции питательного аппарата двустворчатой ​​рыбы, Лепидосирен парадокс (Двоякодышащие)". Журнал морфологии. 187 (1): 81–108. Дои:10.1002 / jmor.1051870108. PMID  3950967.
  31. ^ Джонсон, Дж. «Рассмотрение проекта научного отчета по двоякодышащим рыбам 4 июля 2001 г.». Неопубликованный отчет. 2001 г..
  32. ^ Заявления министров для СМИ
  33. ^ Neoceratodus forsteri - Австралийская двоякодышащая рыба, двудомная рыба Квинсленда. Биоразнообразие: профиль видов и база данных угроз. Департамент окружающей среды правительства Австралии.

внешняя ссылка