Антарктические рыбы - Antarctic fishes

Антарктические нототениоиды
Chionodraco rastrospinosus.jpg
Ледяная рыба Chionodraco rastrospinosus из семейства Channichthyidae
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Хордовые
Учебный класс:
Актиноптеригии
Заказ:
Околообразные
Подотряд:
Notothenioidei
Семья:
Artedidraconidae
Батидракониды
Каннихтииды
Harpagiferidae
Nototheniidae

Антарктическая рыба это общее название множества рыб, обитающих в Южный океан. Есть относительно немного семьи в этом регионе наиболее богатыми видами - Липариды (улитки), а затем Nototheniidae (треска ледяная рыба).[1] Последнее - одно из пяти различных семейств, принадлежащих подотряду Notothenioidei порядка Околообразные. Остальные четыре Artedidraconidae (рыба-бархат), Батидракониды (Антарктические стрекозы), Каннихтииды (крокодиловые ледяные рыбы или белокровные рыбы) и Harpagiferidae (иглобрюхие). Их также называют нототениоидами, но это название также используется для описания трех других, неантарктических семейств и некоторых неантарктических родов в основном антарктических семейств, принадлежащих к подотряду.

Антарктические рыбы наиболее известны своим использованием в изучении адаптивное излучение, экологический процесс, который вызывает быстрое развитие нескольких разных видов от одного общего предка этих рыб. Эти исследования проводились с использованием генетики, филогении, изучения палеонтологии и сочетания этих областей для определения родственной линии антарктических рыб.

Описание

Общий

Хотя скопление антарктической ледяной рыбы состоит из множества различных видов, между рыбами есть некоторые общие характеристики. Как правило, они имеют набор округлых грудных плавников и округлых брюшных плавников, которые максимизируют подвижность как в толще воды, так и на воде. морское дно.[2][3][4] Их глаза среднего размера и направлены к макушке, что указывает на то, что они ловят добычу, перемещаясь в толщу воды с морского дна.[2][3][4] Рот большой по сравнению с размером тела.[2][3][4] Колючий спинной плавник расположен посередине тела и отделен от мягкого спинного плавника.[2][3][4] Мягкий спинной плавник проходит вниз по телу и заканчивается незадолго до хвостового плавника.[2][3][4] Анальный плавник отражает мягкий спинной плавник на нижней стороне тела перед хвостовым плавником. Форма хвостового плавника варьируется в зависимости от семейства, но обычно бывает округлой, раздвоенной или усеченной.[2][3][4][5][6] Только артедидракониды имеют подбородочные усики, свисающие с нижней челюсти, которая волочится по песку, и крючкообразную форму. крышка.[2] В противном случае крышка округлой формы.[3][4][5][6]

Окраска варьируется от светло-серой до темно-серой с крупными пятнами. Некоторые виды рыжевато-коричневые, зеленые или даже красные.

Чаннихтииды - самые крупные из этих рыб, их длина не превышает 75 сантиметров.[4] с Harpagifer самый маленький на 10 сантиметров.[5]

Плавучесть

Нототениоидные рыбы доминируют в разнообразии и биомассе Южного океана в основном из-за пелагизации некоторыми видами.[7] Большинство рыб являются донными и, следовательно, проводят свою жизнь на морском дне. Нототениоиды встречаются во многих различных нишах, таких как полупелагические, криопелагические, пелагический, и бентосный зоны.[8] Виды смогли колонизировать толщу воды, несмотря на отсутствие плавательных пузырей, как у других костистых рыб. Это стало возможным благодаря эволюции, которая уменьшила количество минералов, присутствующих в скелете, и увеличила количество липидов в организме.[7] В результате рыба может оставаться в нейтральной плавучести и уменьшать потребность в энергии для сохранения пелагических водоемов. Эти адаптации чаще всего наблюдаются у нототениид, наиболее разнообразный семей.[6] Наблюдается, что рыба питается как на морском дне, так и в толще воды, поскольку они перемещаются в толщу воды.[8]

Гликопротеины-антифризы (AFGP)

Антарктические нототениоиды способны выдерживать отрицательные температуры -1,86 ° C.[9] с использованием антифризы гликопротеины. Гликопротеины-антифризы связываются со льдом, который попадает в организм при приеме пищи, воды и из окружающей среды, чтобы предотвратить внутреннее замерзание организма.[10] AFGP произошли от гена трипсиногена поджелудочной железы для выживания, когда воды Антарктики начали охлаждаться.[9] Они состоят из повторяющихся аминокислот аланин-аланин-треонин, которые эффективно связываются с молекулами льда и делают их безопасными для выживания.[10]

АФГП образуются в поджелудочной железе и попадают в пищеварительный тракт, чтобы обернуть вокруг кристаллов льда, чтобы их можно было безопасно выводить с экскрементами.[9][10] Неиспользованные AFGP перерабатываются, попадая в кровоток и возвращаясь в печень для хранения.[10] Рыбы также выделяют AFGP со слизью и на поверхности кожи, чтобы предотвратить внешнее замерзание.[10]

AFGP не удаляют все внутренние кристаллы льда и вместо этого могут наполнять рыбу инактивированными кристаллами льда.[11] Это также может представлять опасность для организма. Исследования показали, что летнее потепление воды в некоторой степени устраняет внутренний лед, но не делает этого явно.[11]

Белки теплового шока (HSP)

Белки теплового шока (HSP) экспрессируются при воздействии высоких температур и являются характеристикой большинства организмов. У некоторых видов нототениид это черта не выражается.[9] Эта черта не выражена из-за сильного холода Южного океана, что привело к усиление регулирования из Hsp70.[9] Экспрессия HSP указывает на то, что регуляция Hsp70 произошла один раз во время видообразования, показывая, что это характерная черта большинства, если не всех антарктических нототениоидов.[9]

Некоторые антарктические рыбы способны сопротивляться гибели при воздействии температур на 13–18 ° C выше, чем в окружающей их среде, но мало исследований, чтобы объяснить, как они выживают.[9]

Потеря гемоглобина

Самая известная особенность чаннихтиидов - отсутствие у них эритроциты. Генетические данные показывают, что крокодиловая ледяная рыба имела эритроциты, но в результате эволюции перестала использовать гемоглобин или какое-либо связывание с белками кислородный транспорт.[12] Вместо этого у белокровных рыб улучшается сердечный выброс, увеличивается объем крови, повышается потребление кислорода и снижается уровень метаболизма.[13] Открытие, что виды ледяной рыбы Neopagetopsis ionah обладает почти целым, но бесполезным набором глобин генов демонстрирует, что множественные события привели к потере экспрессии гемоглобина у ледяной рыбы.[13]

Одно из возможных объяснений того, почему ледяная рыба смогла пережить мутационные события, которые привели к удалению их эритроцитов, заключается в том, что, поскольку железо является ограничивающим элементом в океанах, ледяная рыба нашла способ процветать, не нуждаясь в нем для транспорта кислорода.[9] Еще одно возможное объяснение состоит в том, что более холодная вода увеличивает вязкость жидкостей организма до такой степени, что полезно устранять эритроциты целиком и вместо этого полагаться на адаптации.[14] Ни одна из теорий не требует дополнительных исследований, подтверждающих их точку зрения.

Таксономия

Семья: Artedidraconidae

Роды[2]

Семья: Bathydraconidae

Роды[3]

Семья: Channichthyidae

Роды[4]

Семья: Harpagiferidae

Род: Harpagifer

Семья: Nototheniidae

Роды[6]

Распределение

Артедидракониды - глубоководные обитатели Южного океана.[2] Батидракониды также встречаются в глубоких водах Антарктики.[3] Чаннихтииды распространены как в Антарктиде, так и в Южной Америке.[4] Гарпагифериды встречаются в Южном океане, юго-западной части Тихого океана, юго-западной Атлантике и Индийском океане.[5] Нототенииды распространены по всему побережью Антарктиды.[6]

Жизненный цикл

Продолжительность жизни нототениоидов составляет около десяти лет, а половой зрелости они достигают в возрасте 3–4 лет.[15] Считается, что нототениоиды нерестятся ежегодно, а созревание половых органов - раз в два года.[15] Нерест обычно происходит осенью или зимой, если происходит в сезонных ледовых местообитаниях, а нерест в антарктических зонах нерестится летом и осенью.[15] Некоторые схемы миграции наблюдались у нескольких видов в сезонных ледовых местообитаниях.[15] Большинство рыб перемещаются на мелководье или участки с уклоном. континентальные шельфы нереститься.[15]

Яйца выпускаются партиями.[16] Нототениоиды известны тем, что гнездятся и охраняют свои яйца, чтобы обеспечить защиту от хищников, улучшить содержание кислорода в воде вокруг яиц и избавиться от мертвых или поврежденных яиц.[16] Являются ли эти яйца пелагическими или прикреплены к морскому дну, камням или губкам, зависит от вида рыб. Крокодиловая ледяная рыба, как правило, имеет яйца, прикрепленные к морскому дну, и яйца, прикрепленные к тазовому плавнику.[16] Батидракониды охраняют яйца на морском дне мелководья.[16] И гарпагифериды, и артедидракониды также охраняют свои яйца, прикрепляя их к морскому дну.[16]

Инкубация яиц продолжается около 5 месяцев.[15] Длительное время инкубации можно объяснить более холодной водой. Личинки не вылупляются на поздних стадиях развития.[17] У хорошо развитых личинок больше шансов выжить в экстремальных климатических условиях. После вылупления личинки имеют достаточно средств, чтобы плавать и уклоняться от хищников с длинными тонкими телами и личиночными плавниками.[17] Основными хищниками личинок рыб являются другие придонные рыбы.[17]

Экология

Адаптивное излучение это быстрый видообразование нескольких видов от общего предка, чтобы заполнить пустые ниши. Свидетельством адаптивной радиации является общее происхождение, ранние вспышки видообразования, которые уменьшаются со временем, и корреляция между фенотипом и окружающей средой.[9] В стая видов Концепция - это феномены родственных видов, живущих в одной среде обитания. Группа видов соответствует концепции видовой стаи, если они демонстрируют видовое богатство, общего предка и проживают на одной территории.[9] Видовые стаи свидетельствуют об адаптивной радиации. Антарктические рыбы соответствуют этим критериям с модификациями плавательных пузырей, развитием AFGP, потерей HSP и модификациями переноса кислорода при обитании в той же географической зоне.

Видообразование антарктических рыб совпадает с отделением Антарктиды от Гондваны, континента, состоящего из Антарктиды, Австралии, Южной Америки и Африки.[14][18] В мелководных морях умеренного климата обитает множество морских обитателей.[18] Близкие родственники антарктических нототениоидов, такие как Галафрит, Бовичтус и Псевдафрит, населяли эти моря.[18] С отделением Австралии, Южной Америки и Африки друг от друга, виды морской жизни отделились. Когда Антарктида отделилась от Южной Америки 122 млн лет назад,[18] то Прохождение Дрейка сформированы, полностью изолировав Антарктиду географически путем создания Антарктическое циркумполярное течение и Антарктический полярный фронт.[18]

Похолодание морей Антарктиды вызвало массовое вымирание большинства организмов у берегов Антарктиды и в Южном океане. Массовое вымирание создало множество открытых ниш для колонизации антарктических нототениоидов, вызвав адаптивную радиацию.[19] Первоначально считалось, что AFGP вызывают радиацию, но дальнейшие исследования времени возникновения AFGP и видообразования не подтвердили теорию. AFGP не соответствуют модели раннего взрыва, потому что они были развиты у антарктических рыб за 10 млн лет до быстрого видообразования.[19]

Рекомендации

  1. ^ Eastman, J.T .; М.Дж. Ланноо (1998). «Морфология мозга и органов чувств у Snailfish Paraliparis devriesi: нейронная конвергенция и сенсорная компенсация на антарктическом шельфе». Журнал морфологии. 237 (3): 213–236. Дои:10.1002 / (sici) 1097-4687 (199809) 237: 3 <213 :: aid-jmor2> 3.0.co; 2- #.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Поли; Froese; Райнер. «Семейство Artedidraconidae». FishBase. Получено 28 марта 2016.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Froese; Райнер; Поли. «Семейство батидраконовых». FishBase. Получено 28 марта 2016.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j Райнер; Поли; Froese. «Семейство Channichthyidae». FishBase. Получено 28 марта 2016.
  5. ^ а б c d е Байи, Николай; Froese; Поли. "Виды Harpagifer". FishBase. Получено 28 марта 2016.
  6. ^ а б c d е Райнер; Froese; Поли. «Семейство Nototheniidae». FishBase. Получено 28 марта 2016.
  7. ^ а б Fernández, Daniel A .; Себальос, Сантьяго Дж .; Маланга, Габриэла; Мальчик, Клаудия С .; Ванелла, Фабиан А. (2012). «Плавучесть субантарктических нототениоидов, включая родственные линии всех других нототениоидов (Bovichtidae)». Полярная биология. 35: 99–106. Дои:10.1007 / s00300-011-1037-7.
  8. ^ а б Ручманн, Сереина; Матчинер, Майкл; Дамерау, Мальте; Мушик, Мориц; Леманн, Мориц; Ханель, Рейнхольд; Зальцбургер, Вальтер (15 июля 2011 г.). «Параллельная экологическая диверсификация антарктических нототениоидных рыб как свидетельство адаптивной радиации». Молекулярная экология. 20 (22): 4707–4721. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2011.05279.x. PMID  21951675.
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j Матчинер, Майкл; Коломбо, Марко; Дамерау, Мальте; Себальос, Сантьяго; Ханель, Рейнхольд; Зальцбургер, Вальтер (2015). «Адаптивная радиация нототениоидных рыб в водах Антарктиды». Экстремофильные рыбы: 35–57. Дои:10.1007/978-3-319-13362-1_3. ISBN  978-3-319-13361-4.
  10. ^ а б c d е Эванс, Клайв; Хеллман, Линн; Мидлдитч, Мартин; Войнар, Джоанна; Бримл, Маргарет; Деврис, Артур (2 апреля 2012 г.). «Синтез и переработка гликопротеинов антифриза у полярных рыб». Антарктическая наука. 24 (3): 259–268. Bibcode:2012AntSc..24..259E. Дои:10.1017 / S0954102012000119.
  11. ^ а б Чико, Пол; ДеВриз, Артур; Эванс, Клайв; Чэн, Чи-хин (7 октября 2014 г.). «Вызванный антифризом белок перегрев льда внутри антарктических нототениоидных рыб препятствует таянию во время летнего потепления. Температура». Труды Национальной академии наук. 111 (40): 14583. Bibcode:2014PNAS..11114583C. Дои:10.1073 / pnas.1410256111. ЧВК  4209995. PMID  25246548.
  12. ^ Приско, Гвидо; Истман, Джозеф; Джордано, Даниэла; Паризи, Элио; Верде, Чинция (1 мая 2007 г.). «Биогеография и адаптация нототениоидных рыб: функция гемоглобина и эволюция глобиновых генов». Ген. 398 (1–2): 143–55. Дои:10.1016 / j.gene.2007.02.047. PMID  17553637.
  13. ^ а б Рядом, Томас; Паркер, Сандра; Детрих, Уильям (26 июля 2006 г.). «Геномная окаменелость показывает ключевые этапы потери гемоглобина антарктическими ледяными рыбами». Молекулярная биология и эволюция. 23 (11): 2008–16. Дои:10.1093 / molbev / msl071. PMID  16870682.
  14. ^ а б Барджеллони, Лука; Маркато, Стефания; Патарнелло, Томазо (20 мая 1998 г.). «Гемоглобины антарктических рыб: свидетельства адаптивной эволюции при отрицательной температуре». Труды Национальной академии наук. 95 (15): 8670–8675. Bibcode:1998PNAS ... 95.8670B. Дои:10.1073 / пнас.95.15.8670. ЧВК  21134. PMID  9671736.
  15. ^ а б c d е ж Кок, Карл; Келлерманн, Адольф (26 февраля 1991 г.). «Размножение антарктических нототениоидных рыб». Антарктическая наука. 3 (2): 125–150. Bibcode:1991AntSc ... 3..125K. Дои:10.1017 / S0954102091000172.
  16. ^ а б c d е Рядом, Т; Джонс, К. (4 мая 2012 г.). «Репродуктивное поведение Pogonophryne scotti подтверждает широкое распространение родительской заботы о яйцеклетке среди антарктических нототениоидов». Журнал биологии рыб. 80 (7): 2629–2635. Дои:10.1111 / j.1095-8649.2012.03282.x. PMID  22650438.
  17. ^ а б c Вакки, Марино; Ла Меса, Марио; Далу, Массимо; Макдональд, Джон (4 мая 2004 г.). «Ранние этапы жизненного цикла антарктической серебряной рыбы Pleuragramma antarcticum в заливе Терра Нова, море Росса». Антарктическая наука. 16 (3): 299–305. Bibcode:2004AntSc..16..299V. Дои:10.1017 / S0954102004002135.
  18. ^ а б c d е Рядом, Томас; Дорнбург, Алекс; Харрингтон, Ричард; Оливейра, Клаудио; Питч, Теодор; Такер, Кристина; Сато, Такаши; Катаяма, Эри; Уэйнрайт, Питер (2015). «Идентификация сестринской линии нототениоидов проливает свет на биогеографическую историю антарктического адаптивного излучения». BMC Эволюционная биология. 15: 109. Дои:10.1186 / s12862-015-0362-9. ЧВК  4461946. PMID  26062690.
  19. ^ а б Рядом, Т; Дорнбург, А; Кун, К; Истман, Дж; Пеннингтон, Дж; Патарнелло, Т. (2012). «Древнее изменение климата, антифриз и эволюционное разнообразие антарктических рыб». Труды Национальной академии наук. 109 (9): 3434–3439. Bibcode:2012PNAS..109.3434N. Дои:10.1073 / pnas.1115169109. ЧВК  3295276. PMID  22331888.