Амегилла Доусони - Amegilla dawsoni

Амегилла Доусони
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Apidae
Род:	Амегилла
Разновидность:	А. Доусони
Биномиальное имя
Амегилла Доусони Реймент, 1951 г.

Амегилла Доусони, иногда называемый Роющая пчела Доусона это разновидность пчела что гнездится тысячами в засушливых кастрюли в Западная Австралия. Это длинноязычная пчела из племени Антофорини и род Амегилла, второй по величине род Anthophorini.

Пчела Доусона - один из крупнейших видов австралийских пчел, вырастающий до 23 миллиметров (0,91 дюйма) в длину и 45 миллиметров (1,8 дюйма) в размахе крыльев. За исключением мордочки, пчелы покрыты коричневым мехом, если самцы, или коричневым и белым мехом, если самки. По размеру и окраске они похожи на австралийских пчел-плотников.

Они известны как обитатели одиночных гнезд. Хотя каждая самка пчелы строит свое собственное гнездо, они собираются в большие сообщества, которые создают вид колоний. Их гнезда закапываются в землю, и для каждой выводковой ячейки создаются индивидуальные капсулы. Каждая самка будет размножаться только один раз в период размножения.

Самцы этого вида диморфны, что основано на стратегиях обеспечения расплода во время развития. Более крупные самцы - так называемые майоры - обычно агрессивно патрулируют районы вылупления и будут соревноваться в физических схватках за спаривание с девственными или недавно спарившимися самками. С другой стороны, более мелкие самцы, называемые несовершеннолетними, которые составляют 80% мужского населения, будут ждать на окраинах ареала вылета и спариваться только с самками, которые могут улететь без спаривания из непосредственной близости от их родовые гнезда. Самки указывают на восприимчивость или отсутствие восприимчивости к спариванию, испуская определенные комбинации химических сигналов в зависимости от того, спаривалась ли она ранее.

Пчела питается только 4 родами растений, расположенных в пустынях Западной Австралии. Это нехватка ресурсов заставляет пчел панмиктический.

Таксономия и филогения

Амегилла Доусони является частью рода Амегилла в племени Антофорини, пчелы с длинными язычками. Амегилла второй по величине род в составе Anthophorini после рода Антофора. Амегилла был разделен на 11 подродов, в общей сложности насчитывающих более 250 видов. Род содержит пчел, обитающих исключительно в Старом Свете, появляющихся по всей Европе, Африке и Азии, с одним подродом, эндемичным для Австралии.^[1]

Роды Амегилла и Антофора монофильны, основаны на серии не-гомопластичный черты. Кроме того, Амегилла сильно характеризуется несколькими аутапоморфиями, включая гоностиль, мужской фаллический орган, который сливается с гонококситом или внутренней областью копуляции, и изогнутые верхнечелюстные щупики с характерной окружающей бахромой. Эти черты, подвергнутые бутстреп-анализу, дали 100% кладистическую поддержку.^[1]

Описание и идентификация

Внешность

Этот вид темнокрылых пчел входит в число крупнейших пчел Австралии, похожих по размеру и окраске на Ксилокопа, или пчела-плотник, виды.^[2] Пчела может достигать длины тела до 23 мм и размаха крыльев до 45 мм. Оба пола густо опушены, за исключением нижних частей лица, которые выступают наружу и, как правило, голые и окрашены в любой цвет от светло-желтого до темно-коричневого.

Половой диморфизм

Самки этого вида пчел обычно имеют одинаковый размер, с шириной головы около 6,4–7,4 мм.^[3] Самцы же диморфны. Преимущественно они бывают двух размеров: более крупные и второстепенные.^[4] Мажоры и несовершеннолетние сильно различаются по размеру, ширина головы колеблется от 4,9 до 7,3 мм.^[3] Незначительные самцы были определены как имеющие размер головы менее 6,3 мм, тогда как у основных самцов размер головы более 6,3 мм.^[5] Самцы также имеют аллометрический размер, а это означает, что у тех, у кого большая голова, также большие челюсти и более широкие брюшные полости. Самые крупные из самцов сопоставимы по размерам с самками.^[3] Половой димофизм можно увидеть и в окраске пчел. Самцы этого вида покрыты коричневой шерстью. Между тем, женский А. Доусони голова и грудь покрыты белыми волосами.^[6]

Распространение и среда обитания

В Амегилла Доусони находится только в Австралия. Пчелы обитают в засушливых регионах западной половины континента. Они широко распространены в этом регионе, причем крайние северные и южные крайние точки их спаривания и гнездования находятся на расстоянии примерно 700 километров друг от друга.^[7] Этот регион известен своим ограниченным и случайно распределенным количеством осадков, что может привести к дефициту ресурсов цветковых растений. В этом случае пчела, как известно, мигрирует на север и юг вдоль своего распространения, чтобы гнездиться в более подходящей среде.^[7]

Гнездование

Строительство гнезда

Этот вид пчел практикует одиночное гнездование, хотя часто гнезда сгруппированы близко друг к другу.^[8] Активная гнездовая колония может содержать до 10 000 нор.^[3] Самка пчелы строит свое гнездо, закапывая землю прямо в глину или другую плотно утрамбованную почву и грязь. Она будет копать на глубину от 15 до 35 сантиметров.^[8] Пчела-самка развернется и начнет копать горизонтально. В горизонтальной шахте она будет копать вниз, чтобы создать ячейки расплода. Горизонтальный вал расширяется с каждой последующей ячейкой расплода, которую она создает. Иногда самки накладывают две ячейки выводка одна на другую, образуя дуплет.^[9] Самка пчелы подготовит внутреннюю часть каждой ячейки, нанеся слой воска. Она наполняет слоистую клетку нектаром и пыльцой четырех разных родов растений. С этой влажной смесью она откладывает яйцо поверх ячейки, а затем покрывает ячейку грязью. Она повторяет это, пока не закончит откладывать яйца.^[8]

Цикл вложенности

Сезон полета этой пчелы варьируется от поздних месяцев зимы до ранней весны. Пчела унивольтинный - дает только один выводок за сезон размножения.^[5] Оставшись в состоянии покоя до следующей зимы, выводок, который был отложен в прошлом году, вылезает и начинает сезон полетов и процесс спаривания.^[8] Самцы этого вида выйдут из гнезд раньше своих самок. Кроме того, второстепенные самцы с шириной головы менее 6,3 мм имели тенденцию появляться раньше основных самцов с шириной головы более 6,3 мм в течение всего сезона размножения. Даже в течение отдельных дней периода вылупления второстепенные самцы имели тенденцию выходить на поверхность раньше, чем крупные самцы.^[5] Это может быть из-за эволюционного давления, которое заставляет более мелких самцов появляться раньше, чем их более крупные собратья, чтобы избежать конкуренции за спаривание с более крупными особями. Вылет самцов также затягивается и может длиться несколько недель в период полёта. Это приводит к большому перекрытию вылетов самцов и самок этого вида. Это могло быть связано с повышенной приспособленностью поздних самцов к спариванию с самками в конце сезона, учитывая, что рано появляющиеся соревнования уже умерли.^[5]

Конкурс гнездования

В начале цикла гнездования самки А. Доусони часто заходят в заселенные гнезда без хозяев. В случае столкновения злоумышленника и жителя, конфликт почти всегда заканчивается тем, что живая пчела изгоняет злоумышленника в короткой драке, продолжающейся всего несколько секунд. Похоже, что пчелы, пытающиеся вторгнуться, не имеют никакого преимущества в размере, поскольку более крупные пчелы, похоже, не более успешны в удалении местной пчелы из ее норы. Одно из объяснений того, почему этот вид проявляет такое поведение, несмотря на его низкий уровень успеха, заключается в том, что вторгшиеся пчелы пытаются найти гнезда, в которых хозяева умерли или исчезли. Это экономичный механизм, с помощью которого вторгшаяся пчела может сэкономить энергию, которую в противном случае она потратила бы на рытье нор и создание ячеек для расплода. Когда хозяин действительно возвращается, злоумышленник позволяет удалить себя в короткой и несмертельной схватке, чтобы она могла продолжить поиск заброшенного гнезда.^[10]

Спаривание

Схемы спаривания

У этого вида пчел возникают две различные модели спаривания из-за двух классов размеров самцов. Более крупные самцы (майоры) будут патрулировать места вылета самок. Тем временем меньший класс пчел-самцов, несовершеннолетние, патрулируют внешний периметр области вылета и ждут, чтобы спариться с самками, которые покидают свои норы вылета, не спарившись с крупным самцом. 80% мужского населения в А. Доусони состоит из несовершеннолетних, несмотря на то, что 90% самок спариваются с крупными пчелами.^[11]

Когда самец обнаруживает восприимчивую самку пчелы, он садится на нее спиной и подъезжает к ближайшей доступной растительности, после чего он начинает совокупление, которое происходит в 3 фазы. На первом этапе самец садится на самку и будет махать крыльями. Во второй фазе, после введения мужских гениталий, самец в течение нескольких секунд быстро толкается. После этого он войдет в третью фазу, где он отключит свои гениталии и будет исследовать внешние женские гениталии. После этого совокупление завершено. Пчелы-самки редко спариваются более одного раза - это вызывает ожесточенную конкуренцию между самцами за возможности спаривания.^[11]

Сексуальная сигнализация

Пчелы этого вида указывают на сексуальную восприимчивость смесью полухимикаты, сигнальные химикаты. Кутикулярные углеводороды, длинноцепочечные жирные кислоты, участвующие в предотвращении высыхания насекомых, также участвуют в процессе передачи сексуальных сигналов. Эмерджентная девственница А. Доусони самки выпускают определенную смесь CHC, чтобы указать на их восприимчивость к патрулирующим самцам. Эта смесь включает значительное количество трикозан, пентакозан и гептакозан.^[12]

Эта смесь восприимчивости улучшает приспособленность самок, которые могут сигнализировать о восприимчивости к спариванию и вызывать конкуренцию, так что самые сильные конкуренты с лучшими фенотипами и генотипами станут отцами своих выводков. Способность самцов распознавать эти сигналы также позволяет самцам сокращать потери энергии при приближении к появляющимся самцам пчел или участвовать в соревновании с другими самцами за уже спарившихся самок.^[12]

При спаривании самка А. Доусони начнет химический сдвиг, чтобы указать, что она больше не восприимчива к попыткам спаривания. Тогда она начнет фазу гнездования своего жизненного цикла. Этот сдвиг занимает некоторое время. Следовательно, недавно спарившиеся самки по-прежнему привлекательны для патрулирования пчел и должны активно сопротивляться совокуплению. Сдвиг включает в себя активное подавление производства химикатов восприимчивости и создание химического вещества под названием тетраметилгексадекатриенол, которое уникально для гнездящихся самок. Кроме того, другие летучие химические вещества, потенциально продуцируемые в железе Дюфура, участвуют в передаче сигналов отталкивания самцов.^[12]

Панмиксия

Амегилла Доусони было показано, что это панмиктический виды, у которых особи с равной вероятностью спариваются с любыми другими особями в популяции. Это приводит к полностью отсутствующему генетическому потоку и популяциям без генетической дифференциации. Это относительно редкое явление, особенно у пчел, для которых характерна внутривидовая генетическая дифференциация. Одно объяснение этого явления было предложено в А. Доусони - неравномерное распределение ресурсов цветения из-за засушливых условий австралийской пустыни. Эти условия могут вынудить популяции в сезон их полетов скапливаться в районах с обильными ресурсами, что позволит популяциям, находящимся на расстоянии нескольких сотен километров, смешиваться посредством спаривания.^[13]

Обеспечение выводка

Самки пчел этого вида могут контролировать, будет ли их мужское потомство большим (большим) или маленьким (второстепенным). Они контролируют это путем дифференцированного обеспечения - самка будет вкладывать больше в еде и размере клеток для основных пчел.^[14]

В начале летного сезона, когда ресурсы в изобилии, самки будут производить крупных самцов, почти исключая второстепенных самцов. С другой стороны, ближе к концу сезона, когда ресурсы истощаются, а время сбора пищи увеличилось, почти исключительно самки производят второстепенных самцов.^[14]

Кроме того, когда самки создают дублетные клетки выводка, где одно яйцо лежит поверх другого, верхняя клетка почти всегда является второстепенным самцом. Нижняя ячейка - это либо крупный мужчина, либо женщина. Это связано с ранним появлением в сезоне мелких самцов.^[14]

Диета и кормление

Самкам пчел не нужно заходить в венчики цветов для сбора нектара. Они собирают нектар, вставляя свой длинный хоботок в цветок. Эти пчелы собирают нектар с четырех основных родов растений. Они будут кормиться на этих растениях, даже если есть более доступные источники нектара и пыльцы.^[2]

К ним относятся:

• Кассия
• Эремофила
• Solanum
• Trichodesma ^[2]

Взаимодействие с другими видами

Паразиты

Амегилла Доусони паразитирует клептопаразитарный Miltogramma rectangularis, или же Miltogrammine летать. Эти мухи проникают в клетки расплода пчелы и питаются продуктами, предназначенными для развивающегося расплода. Они попадают в клетки расплода с помощью взрослых самок мух Miltogrammine, откладывающих личинки на взрослых самок пчел. Затем взрослые самки пчел проникают в клетки и откладывают личинок паразитов в непосредственной близости от своего расплода. Была выдвинута гипотеза, что эти паразиты и их склонность к воровству пищевых продуктов действовали как селективное давление на А. Доусони производить более мелких самцов (несовершеннолетних), которым требуется меньше еды, чем объясняется преобладание несовершеннолетних самцов, несмотря на их пониженную сексуальную пригодность. Однако это маловероятно, учитывая, что репродуктивная выгода от получения крупных самцов, кажется, перевешивает потери, вызванные паразитированием выводков.^[15]

Рекомендации

1. Дубицкий, Андреас (20 августа 2007 г.). «Филогения мира Anthophorini (Hymenoptera: Apoidea: Apidae)». Систематическая энтомология. 32 (4): 585–600. Дои:10.1111 / j.1365-3113.2007.00397.x.
2. «ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛЫХ AMEGILLA (ASAROPODA) DAWSONI (RAYMENT) С ЗАМЕЧАНИЯМИ О РОДСТВЕННЫХ ВИДАХ (HYMENOPTERA ANTHOPHORIDAE) | Музей Западной Австралии». Музей Западной Австралии. Получено 20 октября 2015.
3. "Ныряющая пчела Доусона (Амегилла Доусони)".
4. Олкок, Джон (1 января 1997 г.). «Конкуренция со стороны крупных самцов и альтернативная тактика спаривания маленьких самцов роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (apidae, apinae, anthophorini)». Журнал поведения насекомых. 10 (1): 99–113. Дои:10.1007 / BF02765477. ISSN  0892-7553.
5. Олкок, Джон (24 марта 2009 г.). «У роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini) маленькие самцы появляются раньше, чем большие самцы». Журнал зоологии. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1997.tb03848.x.
6. Ресурсы, юрисдикция = Австралийское Содружество; CorporateName = Департамент окружающей среды и водных ресурсов. «Банк видов». www.environment.gov.au. Получено 20 октября 2015.
7. Беверидж, Максин (14 ноября 2005 г.). «Панмиксия: пример роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini)». Молекулярная экология. 15 (4): 951–957. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2006.02846.x. PMID  16599959.
8. Олкок, Джон (1 мая 1999 г.). «Гнездовое поведение роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini) и производство потомства разного размера». Журнал поведения насекомых. 12 (3): 363–384. Дои:10.1023 / А: 1020843606530. ISSN  0892-7553.
9. Беверидж, Максин; Simmons, Leigh W .; Олкок, Джон (1 октября 2006 г.). «Генетическая система размножения и инвестиционные схемы в гнездах роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini)». Молекулярная экология. 15 (11): 3459–3467. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2006.03021.x. ISSN  1365–294X. PMID  16968283.
10. Олкок, Джон; Симмонс, Ли W; Беверидж, Максин (1 августа 2006 г.). «Влияет ли изменение размера тела самки на успех гнездования у роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Apidae: Anthophorini)?». Экологическая энтомология. 31 (4): 352–357. Дои:10.1111 / j.1365-2311.2006.00791.x. ISSN  1365-2311.
11. Simmons, Leigh W .; Tomkins, Joseph L .; Олкок, Джон (1 мая 2000 г.). «Могут ли второстепенные самцы роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini) компенсировать ограниченный доступ к девственным самкам через конкуренцию сперматозоидов?». Поведенческая экология. 11 (3): 319–325. Дои:10.1093 / beheco / 11.3.319. ISSN  1045-2249.
12. Simmons, Leigh W .; Олкок, Джон; Ридер, Энтони (1 октября 2003 г.). "Роль кутикулярных углеводородов в мужском влечении и отталкивании роющей пчелы Самки Доусона, Амегилла Доусони". Поведение животных. 66 (4): 677–685. Дои:10.1006 / anbe.2003.2240.
13. Беверидж, Максин; Симмонс, Ли У. (1 апреля 2006 г.). «Панмиксия: пример роющей пчелы Доусона (Amegilla dawsoni) (Hymenoptera: Anthophorini)». Молекулярная экология. 15 (4): 951–957. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2006.02846.x. ISSN  1365–294X. PMID  16599959.
14. Tomkins, Joseph L .; Simmons, Leigh W .; Олкок, Джон (1 июня 2001 г.). «Стратегии создания выводка у роющей пчелы Доусона, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini)». Поведенческая экология и социобиология. 50 (1): 81–89. Дои:10.1007 / s002650100331. JSTOR  4601936.
15. Олкок, Джон (2000). «Естественная история Miltogrammine Fly, Miltogramma rectangularis (Diptera: Sarcophagidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества. 73 (4): 208–219. JSTOR  25085971.

внешняя ссылка

• Узнайте больше на Амегилла Доусони в Музее Западной Австралии.