Колебания подпорогового мембранного потенциала - Subthreshold membrane potential oscillations

Рисунок 1.

Колебания подпорогового мембранного потенциала колебания мембраны, которые напрямую не вызывают потенциал действия поскольку они не достигают необходимого порога для стрельбы. Однако они могут облегчить обработку сенсорных сигналов.

Нейроны производят потенциалы действия, когда их мембранный потенциал превышает критический порог. Чтобы нейроны достигли порога срабатывания потенциала действия, достаточное количество ионов натрия (Na +) должно войти в клетку через управляемые напряжением натриевые каналы через мембрану и деполяризовать клетку.[1] Пороговое значение достигается для преодоления электрохимического равновесия внутри нейрона, где существует баланс между ионами калия (K +), движущимися вниз по градиенту их концентрации (внутри клетки наружу), и электрическим градиентом, который не позволяет K + двигаться вниз по собственному градиенту. .[2] После достижения порогового значения создается потенциал действия, вызывающий быстрое увеличение количества Na +, поступающего в клетку с большим количеством каналов Na + вдоль отверстия мембраны, что приводит к быстрому увеличению деполяризация ячейки.[1] Как только клетка деполяризована, потенциалзависимые натриевые каналы закрываются, вызывая открытие калиевых каналов; Затем ионы K + продолжают двигаться против своего градиента концентрации из клетки.[3]

Однако, если напряжение ниже порогового значения, нейрон не срабатывает, но мембранный потенциал все еще колеблется из-за постсинаптические потенциалы и внутренние электрические свойства нейронов. Следовательно, эти подпороговые колебания мембранного потенциала не запускают потенциалы действия, поскольку срабатывание потенциала действия представляет собой ответ «все или ничего», и эти колебания не позволяют деполяризации нейрона достичь необходимого порога, который обычно составляет около -55 мВ;[4] Ответ «все или ничего» относится к способности нейрона запускать потенциал действия только после достижения точного порога.[3] Например, Рисунок 1 изображает локализованный характер и градиентный потенциальный характер этих подпороговых колебаний мембранного потенциала, а также дает визуальное представление об их размещении на графике потенциала действия, сравнивая подпороговые колебания с пламенем выше порога. В некоторых типах нейронов мембранный потенциал может колебаться с определенной частотой. Эти колебания могут вызвать возгорание за счет присоединения к деполяризациям.[5] Хотя подпороговые колебания не вызывают прямого возбуждения нейронов, они могут способствовать синхронной активности соседних нейронов. Это также может облегчить вычисления, в частности, обработку сенсорных сигналов.[5] В целом, хотя подпороговые колебания мембранного потенциала сами по себе не создают потенциалы действия, посредством суммирования они все же способны влиять на результаты потенциалов действия.

Обзор

Нейроны дисплей, за пределами синаптический и потенциалы действия, ритмический подпорог мембранный потенциал колебания (особый вид нейронные колебания ). Эти колебания, который напоминал синусоидальный волновые формы, первоначально были обнаружены у млекопитающих низшая оливковая клетки ядра.[6] Функциональная значимость подпороговых колебаний касается природы внутренних электрических свойств нейронов; то есть электрическая чувствительность не является производной от взаимодействий с другими клетками. Эти свойства определяют динамический фенотип независимо от формы или возможность подключения. Подпороговый колебание частота может варьироваться от нескольких Гц до более 40 Гц, а их динамические свойства были подробно изучены в зависимости от активности нейронов. согласованность и время в ЦНС, в частности, в отношении физиологического тремора 10 Гц, который контролирует двигательную активность, Тета-ритм в энторинальная кора,[7] и активность гамма-диапазона в корковый тормозящий интернейроны[8] И в таламус нейроны.[9] Они также были описаны и изучены в слоях V энторинальной коры,[10][11][12] нижняя олива in vivo,[13] то обонятельная луковица[14] и дорсальное кохлеарное ядро.[15] Эти нейроны сыграли важную роль в мозжечок, также, и было обнаружено, что они вносят свой вклад в генерацию движущихся моделей.[5] Динамические аспекты таких колебаний определены с помощью математическое моделирование.[16][17]

На основе анализа, проведенного Bohemer et al., Гипоталамический супраоптическое ядро (SON) содержит две основные популяции магноцеллюлярные нейросекреторные нейроны который производит и секретирует вазопрессин и окситоцин соответственно.[18] В ходе исследования были изучены электрофизиологические свойства и ионные основы подпороговых колебаний мембранного потенциала в 104 магноклеточных нейронах крыс с использованием методов внутриклеточной регистрации. Исследование показало, что SMOP, возникающий во всех исследованных нейронах, зависит от напряжения; колебания не были результатом возбуждающей или тормозящей активности и не были результатом электрического взаимодействия.[18] Это предполагает, что подпороговые колебания мембранного потенциала могут иметь решающее значение для межнейрональной синхронизации разряда и для усиления синаптических событий.[18]

Нейроны субпопуляции супраоптических нейросекреторных клеток способны генерировать фазовые всплески потенциалов действия. В нейронах, исследованных в этом эксперименте, за потенциалами действия следует деполяризующий постпотенциал.[18] В другой статье исследовалось влияние ГАМКергического входа, примера ингибитора, на модель нейрона с быстрым всплеском. Они предположили, что тормозящее воздействие может вызвать эпизод заикания в этих клетках.[19][20][21]

ГАМК, важно нейротрансмиттер, участвует в модуляции синаптического возбуждения в головном мозге. Было обнаружено, что тормозные нейроны, включая ГАМК, деполяризуются синхронно с возбуждающими нейронами. Однако при разных состояниях мозга они проявляют разную активность.[22] Этот ингибитор важен для поддержания подпороговой мембранный потенциал колебаний и возбуждающих синаптических импульсов. Поддержание равновесия ГАМК присутствие в синапсе (высвобождение и обратный захват ГАМК) необходимо для возникновения этих ритмических подпороговых колебаний мембранного потенциала.[23][24]

В дополнение к нейронам, запускающим потенциалы действия, они также могут выполнять синхронизированные всплески или всплески. Колебания подпорогового мембранного потенциала не создают потенциала действия; однако нейроны действительно испытывают взрыв, когда они группируются вместе и создают синхронизированный потенциал, срабатывая все одновременно, что обычно является результатом этих подпороговых потенциалов.[25]

В нескольких исследованиях использовались различные методы для изучения частоты подпороговых колебаний при разном мембранном потенциале. Например, в исследовании изучали частоты SMPO в различных анатомических положениях на дорсовентральной оси медиальной энторинальной коры крыс.[19] Они использовали запись пластыря целых клеток in vivo и биофизическое моделирование в компартментальном моделировании энторинальных звездчатых клеток для изучения свойств (SMPO) при различных мембранных потенциалах звездчатых клеток энторинального слоя коры II.[19][7][8] Этот метод включает электрическую стимуляцию полярных молекул в клеточной мембране.[26] Исследование показало, что дорсальные клетки могут показывать положительный наклон пиковой частоты с деполяризацией, тогда как вентральные клетки имеют тенденцию показывать отрицательный наклон пиковой частоты с деполяризацией. Эти данные показывают, что высокие частоты SMPO присутствуют в дорсальных клетках и низкие частоты в вентральных клетках.[13][19] Аналогичное исследование, в котором проводились записи целых клеток оливарных нейронов in vivo для изучения взаимосвязи между подпороговой активностью и пиковым поведением в неповрежденном мозге, показывает, что большинство нейронов проявляют подпороговую колебательную активность.[6] Это означает, что нижняя маслина мозга млекопитающих демонстрирует относительно стабильные частотные настройки колебаний.[18][6] В результате это может быть использовано для генерации и остановки временных диаграмм возбуждения в электрически связанном ансамбле.[6][19]

Сенсорные контуры

Подпороговые колебания мембранного потенциала играют важную роль в развитии сенсорных систем, включая, но не ограничиваясь ими, зрительную систему и обонятельную систему.

В зрительной системе с помощью электроэнцефалограммы или показаний ЭЭГ подпороговые колебания мембранного потенциала помогают оборудовать кору не только для обработки зрительной стимуляции, но и для пластичности нейронов.[2] Эти колебания присутствуют еще до рождения, а также до того, как новорожденный откроет глаза, поскольку они являются формами созревания и подготовки сенсорной коры головного мозга человека, которая является частью коры головного мозга, которая отвечает за обработку и кодирование сенсорной информации.[2] Эта подпороговая активность отвечает за формирование цепей созревания и особенно ярко проявляется в сетчатке в виде волн сетчатки.[2]

Согласно исследованию, в обонятельной системе, ответственной за обоняние, подпороговые колебания мембранного потенциала, присутствующие в митральных клетках, которые являются нейронами обонятельной системы, влияют на время всплесков потенциала действия, что, в свою очередь, позволяет для синхронизации нескольких митральных клеток.[27] В исследовании также упоминается, что эта осцилляторная активность, как считается, также влияет на возбуждающие постсинаптические потенциалы, поскольку они действуют как инструменты улучшения этой постнейронной активности.[27]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Барнетт, Марк У .; Ларкман, Филип М. (2007-06-01). «Потенциал действия». Практическая неврология. 7 (3): 192–197. ISSN  1474-7758. PMID  17515599.
  2. ^ а б c d Неврология. Purves, Dale, 1938- (5-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. 2012 г. ISBN  9780878936953. OCLC  754389847.CS1 maint: другие (ссылка на сайт)
  3. ^ а б Хопфилд, Дж. Дж. (6 июля 1995 г.). «Вычисление распознавания образов с использованием времени потенциала действия для представления стимула». Природа. 376 (6535): 33–36. Bibcode:1995Натура 376 ... 33H. Дои:10.1038 / 376033a0. ISSN  0028-0836. PMID  7596429. S2CID  4324368.
  4. ^ Бин, Брюс П. (2007). «Потенциал действия в центральных нейронах млекопитающих». Обзоры природы Неврология. 8 (6): 451–465. Дои:10.1038 / nrn2148. PMID  17514198. S2CID  205503852.
  5. ^ а б c Lampl, I .; Яром, Ю. (1993-11-01). «Подпороговые колебания мембранного потенциала: функциональное устройство синхронизации и отсчета времени». Журнал нейрофизиологии. 70 (5): 2181–2186. Дои:10.1152 / jn.1993.70.5.2181. ISSN  0022-3077. PMID  8294979.
  6. ^ а б c d Лэмпл, Илан (ноябрь 1993 г.). «Подпороговые колебания мембранного потенциала: функциональное устройство синхронизации и отсчета времени» (PDF). Журнал нейрофизиологии. 70 (5): 2181–6. Дои:10.1152 / jn.1993.70.5.2181. PMID  8294979. S2CID  18130003.
  7. ^ а б Алонсо, А. << gwmw class = "ginger-module-highlighter-error-type-1" id = "gwmw-15727248305061922973702"> gwmw class = "ginger-module-highlighter-error- anim ginger-module-highlighter-error-type-1 "id =" gwmw -15693837406294585512759"> и gwmw > Ллинас, Р. ( 1989) "Подпороговый Na + -зависимый тета-подобный ритмичность в звездчатых клетках энторинального слоя коры II ». Nature, 342: 175-177., Гамма-полоса в корковом тормозящий интернейроны
  8. ^ а б Ллинас Р. Грейс, А.А. и Яром, Ю. ( 1991)" In vitro нейроны в корковом слое 4 млекопитающих проявляют внутреннюю колебательную активность в 10 частотный диапазон до 50 Гц ». PNAS, 88, 897-901
  9. ^ Педроарена, С. и Llinas, R. ( 1997) "Дендритные кальциевые проводимости создают высокочастотные колебания в таламокортикальных нейронах". PNAS, 94: 724-728
  10. ^ Schmitz D.1; Gloveli T .; Behr J .; Дугладзе Т., Хайнеман У. (1998). « Подпороговые колебания мембранного потенциала в нейронах глубоких слоев энторинальная кора ». Неврология, 85 :. 999-1004
  11. ^ Агравал Н., Хамам Б.Н., Магистретти Дж., Алонсо А., Рэгсдейл Д.С. ( 1999). "Постоянная активность натриевых каналов опосредует подпороговую мембрану потенциальные колебания и низкопороговые спайки в нейронах V слоя энторинальной коры головного мозга крысы ». J. Gen . Physiol 114: 491-509
  12. ^ Джокомо Л. М., Зилли, Э.А. Франсен, Э. и Хассельмо М.Э. ( 2007). «Временная частота подпороговых колебаний масштабируется с Расстояние между полями ячеек энторинальной решетки »Science 315: 1719 - 1722
  13. ^ а б Хосровани С., Ван дер Гиссен Р. С., Де Зееу К. И. и Де Жеу М. Т. Г. (2007). «В vivo нейроны нижних олив мышей демонстрируют гетерогенные подпороговые колебания и шаблоны всплесков »PNAS 104: 15911-15916
  14. ^ Десмайсон, Д., Винсент Дж. Д. и Лледо, П.М. (1999). «Контроль времени потенциала действия с помощью внутренних подпороговых колебаний в нейроны выхода обонятельной луковицы ». J. Neuroscience, 19: 10727-10737.
  15. ^ Манис, ПБ, Молитор, Южная Каролина и Ву, H. (1999)« Подпороговые колебания, генерируемые TTX-чувствительным натрием. токи в пирамидных клетках дорсального кохлеарного ядра ». Опыт . Исследование мозга 153: 443-451
  16. ^ Хатчон, Б. и Яром, Ю. ( 2000)" Резонанс, колебания и внутренние частотные предпочтения нейронов »TINS 23: 216-222
  17. ^ Ижикевич Е.М., Десаи Н.С., Уолкотт, Э.С. Хоппенстедт . ( 2003) "Всплески как единица нейронной информации: селективная связь через резонансные ТИНС »26: 161-167.
  18. ^ а б c d е Бёмер, Герд; Греффрат, Вольфганг; Мартин, Эрих; Германн, Свен (июль 2000 г.). «Подпороговое колебание мембранного потенциала в магноцеллюлярных нейронах супраоптического ядра крысы». Журнал физиологии. 526 (1): 115–128. Дои:10.1111 / j.1469-7793.2000.t01-1-00115.x. ISSN  0022-3751. ЧВК  2269988. PMID  10878105.
  19. ^ а б c d е Йошида, Мотохару; Джокомо, Лиза М.; Бордман, Ян; Хассельмо, Майкл Э. (31.08.2011). «Частота подпороговых колебаний при различных напряжениях мембранного потенциала в нейронах в различных анатомических положениях на дорсовентральной оси в медиальной энторинальной коре головного мозга крысы». Журнал неврологии. 31 (35): 12683–12694. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1654-11.2011. ЧВК  3177240. PMID  21880929.
  20. ^ У, Нанпин; Сяо, Цзе-Фан; Чендлер, Скотт Х. (2001-06-01). «Мембранный резонанс и подпороговые мембранные колебания в мезэнцефальных V-нейронах: участники генерации всплеска». Журнал неврологии. 21 (11): 3729–3739. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.21-11-03729.2001. ISSN  0270-6474. ЧВК  6762704. PMID  11356860.
  21. ^ Клаус, Андреас; Хьорт, Йоханнес; Хеллгрен-Коталески, Жанетт (13.07.2009). «Влияние подпороговых колебаний мембранного потенциала и ГАМКергического входа на возбуждающую активность в стриатальных нейронах с быстрым выбросом импульсов». BMC Neuroscience. 10 (S1). Дои:10.1186 / 1471-2202-10-s1-p244. ISSN  1471-2202.
  22. ^ Карандини, Маттео; Хайдер, Билал (15 марта 2010 г.). «Факультет 1000 оценки динамики мембранного потенциала ГАМКергических нейронов в бочкообразной коре головного мозга мышей». Дои:10.3410 / f.2546956.2198054. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  23. ^ Юсуф, Мухаммад Саад; Керр, Брэдли Дж. (01.01.2016), Барретт, Джеймс Э. (редактор), «Глава девятая - Роль регулирующих переносчиков при невропатической боли», Успехи фармакологии, Фармакологические механизмы и модуляция боли, Academic Press, 75, стр. 245–271, получено 2019-11-01
  24. ^ Bak, Lasse K .; Schousboe, Arne; Ваагепетерсен, Хелле С. (2006). «Цикл глутамат / ГАМК-глутамин: аспекты транспорта, гомеостаз нейротрансмиттеров и перенос аммиака». Журнал нейрохимии. 98 (3): 641–653. Дои:10.1111 / j.1471-4159.2006.03913.x. ISSN  1471-4159. PMID  16787421.
  25. ^ V-GHAFFARI B; KOUHNAVARD M; КИТАДЖИМА Т (2016). «Биофизические свойства подпороговых резонансных колебаний и подпороговых мембранных колебаний в нейронах». Журнал биологических систем. 24 (4): 561–575. Дои:10.1142 / S0218339016500285. ЧВК  5367638. PMID  28356608.
  26. ^ Фертиг, Нильс; Блик, Роберт Х .; Берендс, Ян К. (июнь 2002 г.). «Запись с помощью зажима для всей ячейки, выполненная на плоском стеклянном чипе». Биофизический журнал. 82 (6): 3056–3062. Bibcode:2002BpJ .... 82.3056F. Дои:10.1016 / с0006-3495 (02) 75646-4. ISSN  0006-3495. ЧВК  1302093. PMID  12023228.
  27. ^ а б Десмезон, Дэвид; Винсент, Жан-Дидье; Льедо, Пьер-Мари (1999-12-15). "Контроль времени потенциала действия внутренними подпороговыми колебаниями в выходных нейронах обонятельной лампы". Журнал неврологии. 19 (24): 10727–10737. Дои:10.1523 / jneurosci.19-24-10727.1999. ISSN  0270-6474. PMID  10594056.