Изучение передвижения животных - Study of animal locomotion

В изучение передвижения животных это раздел биологии, который исследует и количественно оценивает как животные двигаются.

Кинематика

Кинематика это изучение того, как движутся объекты, будь они механическими или живыми. В передвижение животных, кинематика используется для описания движения тела и конечностей животного. В конечном итоге цель состоит в том, чтобы понять, как движение отдельных конечностей соотносится с общим перемещением животного в окружающей среде. Ниже выделены ключевые кинематические параметры, используемые для количественной оценки движения тела и конечностей для различных режимов передвижения животных.

Количественная оценка передвижения

Ходьба

Передвижение на ногах - доминирующая форма наземное движение Движение по суше. Движение конечностей количественно оценивается кинематическими параметрами внутри конечностей и между конечностями.[1][2] Кинематические параметры внутри конечностей отражают аспекты движения отдельной конечности, тогда как кинематические параметры между конечностями характеризуют координацию между конечностями. Межконечностные кинематические параметры также называют походка параметры. Ниже приведены ключевые кинематические параметры ходьбы между конечностями и внутри конечностей:[3][1][2][4][5]

Кинематические параметры Intralimb:

Переднее крайнее положение (AEP): положение ноги, когда она впервые касается земли (т. е. начало фазы стойки).

Заднее крайнее положение (PEP): положение ноги при первом отрыве от земли (т.е. начало фазы замаха).

Продолжительность шага: время, прошедшее между двумя подходами к стойке.

Частота шага: инверсия продолжительности шага. Количество шагов за секунду.

Продолжительность стойки: время, прошедшее между началом стойки (т. е. AEP) и началом маха (т. е. PEP).

Продолжительность свинга: время, прошедшее между началом замаха (например, PEP) и последующим началом стойки (например, AEP).

Длина шага: расстояние, которое проходит нога между началом стойки (например, AEP) и началом поворота (например, PEP).

Амплитуда шага: расстояние, которое проходит нога между началом замаха (т. е. PEP) и последующим наступлением позы (т. е. AEP), с учетом также движения тела.

Межконечностные кинематические параметры:

Длина шага: расстояние от позиции начала отсчета ноги его контралатеральной собрата.

Фаза: отставание ноги относительно периода шага контрольной ноги.

Количество ног в стойке: Количество ног в стойке в один момент времени.

Координационная сила штатива (TCS): Этот параметр, специфичный для межконечностной координации гексапода, определяет, насколько межконечностная координация похожа на каноническую походку на штативе. TCS рассчитывается как отношение общего времени, в течение которого ноги штатива (т.е. левая передняя, ​​средняя правая и задняя левая ноги или наоборот) находятся в движении вместе, к времени, прошедшему между первой ногой штатива, которая входит качели и последняя ножка того же штатива, выходящая из качелей.

Классифицирующая стойка и маховые переходы передней правой (красный) и левой (синий) ног мухи. Начало стойки (черная точка) происходит на пиках сигнала положения ног, а начало качания (голубая точка) происходит на впадинах.

Характеризация смены движений и стоек [2][3][4][5]:

Расчет вышеупомянутой кинематики внутри и между конечностями основан на классификации момента, когда ноги животного касаются земли и отрываются от нее. Начало стойки определяется как момент, когда нога впервые касается земли, тогда как начало замаха происходит в то время, когда нога отрывается от земли. Обычно переход ноги между махом и стойкой и наоборот определяется путем первой записи движения ноги с помощью высокоскоростной видеосъемки (см. Описание высокоскоростной видеосъемки ниже для более подробной информации). Из видеозаписей ноги затем вручную или автоматически отслеживается маркер на ноге (обычно помещаемый на дистальном конце ноги) для получения сигнала положения движения ноги. Затем сигнал положения, связанный с каждой ногой, нормализуется к сигналу, связанному с маркером на теле; преобразование сигнала положения ног в координаты тела. Эта нормализация необходима, чтобы изолировать движение ноги от движения тела. Для отслеживания движения ног непривязанных / не привязанных животных важно выполнить преобразование координат, чтобы движение животного было выровнено по одной оси (например, общий угол направления). Это также необходимый шаг, потому что он изолирует колебательные передне-задние движения ноги по одной оси, а не перекрывается по нескольким осям. После получения отслеживаемого и нормализованного положения ног один из способов определения начала стойки и поворота - это найти пики и впадины сигнала положения ног. Пики сигнала положения ног - это начала стойки, которые также являются передними крайними положениями ноги для каждого шага. С другой стороны, впадины сигнала положения ноги - это начало качания, а также крайние задние крайние положения ноги для каждого шага. Следовательно, переходы между стойкой и махом и наоборот определяются путем нахождения пиков и минимумов нормализованного сигнала положения ног. В качестве альтернативы, эти переходы можно найти, используя скорость ног, производную сигнала положения ног. При использовании этого подхода выбирается порог, чтобы разделить движение ног на стойку и мах с учетом мгновенной скорости ноги. Такой подход к классификации стоек и замахов полезен в случаях, когда взаимодействие между ногой и субстратом неясно (т.е. трудно сказать, когда нога действительно соприкасается с субстратом). Независимо от подхода, точная классификация колебаний и стойки имеет решающее значение для вышеуказанных расчетов кинематических параметров внутри и между конечностями.

Анализ углов суставов:

Прогулку также можно количественно оценить с помощью анализа углов суставов.[6][7][8]. Во время передвижения на ногах животное колебательно сгибает и разгибает суставы, создавая узор угла суставов, который повторяется на разных шагах. Ниже приведены некоторые полезные анализы углов суставов для характеристики ходьбы:

След угла сустава: след углов, которые сустав показывает во время ходьбы.

Распределение углов сочленения: распределение углов стыка.

Крайний угол сустава: максимальный (разгибание) и минимальный (сгибание) угол сустава при ходьбе.

Вариабельность угла сустава по ступеням: вариабельность между следами углов сустава в несколько ступеней.

Взаимосвязь между несколькими суставными углами: относительные углы двух суставов либо от одной ноги, либо между ног. Например, угол левого бедренно-большеберцового (коленного) сустава человека, когда правый бедренно-большеберцовый сустав находится в наиболее согнутом или растянутом углу.

Полет

Воздушное движение это форма движения, используемая многими организмами, обычно приводимая в движение по крайней мере одной парой крыльев. Однако у некоторых организмов есть другие морфологические особенности, которые позволяют им скользить. Есть много разных режимов полета, таких как взлет, парение, парение и посадка.[9] Количественная оценка движений крыла во время этих режимов полета даст представление о маневрах корпуса и крыла, которые необходимы для выполнения этих действий.[9] Ориентация крыла количественно оценивается на протяжении всего цикла полета с помощью трех углов, которые определяются в системе координат относительно основания крыла.[10][11] Величину этих трех углов часто сравнивают для хода вверх и вниз.[10][11][12][13] Кроме того, кинематические параметры используются для характеристики цикла полета, который состоит из хода вверх и вниз.[10][12][13][11] Аэродинамика часто учитываются при количественной оценке передвижения в воздухе, поскольку аэродинамические силы (например, подъемная сила или сопротивление) могут влиять на летные характеристики.[14] Ключевые параметры из этих трех категорий определены следующим образом:

Углы для количественной оценки ориентации крыла:

Ориентация крыла описывается в системе координат с центром на шарнире крыла.[10] Плоскость x-y совпадает с плоскостью обводки, плоскостью, параллельной плоскости, содержащей обе законцовки крыла, с центром в основании крыла.[10] Предполагая, что крыло можно моделировать вектором, проходящим через основание крыла и законцовку крыла, следующие углы описывают ориентацию крыла:[10]

Положение хода: угол, описывающий передне-заднее движение крыльев относительно плоскости гребка. Этот угол вычисляется как проекция вектора крыла на плоскость хода.

Отклонение хода: угол, описывающий вертикальную амплитуду крыльев относительно плоскости гребка. Этот угол определяется как угол между вектором крыла и его проекцией на плоскость гребка.

Угол атаки: угловая ориентация крыльев (т.е. наклон) относительно плоскости хода. Этот угол вычисляется как угол между вектором поперечного сечения крыла и плоскостью хода.

Кинематические параметры:

Амплитуда хода вверх: угловое расстояние, через которое проходят крылья при движении вверх.

Амплитуда хода вниз: угловое расстояние, через которое проходят крылья при движении вниз.

Продолжительность хода: время, прошедшее между двумя последовательными движениями вверх.

Частота биений крыла: инверсия продолжительности хода. Количество взмахов крыльев в секунду.

Дальность полета на взмах крыла: расстояние, пройденное за каждый взмах крыла.

Продолжительность хода вверх: время, прошедшее между началом хода вверх и началом хода вниз.

Продолжительность хода вниз: время, прошедшее между началом движения вниз и началом движения вверх.

Фаза: если у организма есть и передние, и задние крылья, отставание одной пары крыльев относительно другой (эталонной) пары крыльев.

Аэродинамические параметры:

Число Рейнольдса: отношение сил инерции к силам вязкости. Этот показатель помогает описать, как характеристики крыла меняются в зависимости от размера тела.[14]

Методы исследования

Документальный фильм, снятый со скоростью 1200 кадров в секунду, использовался для изучения передвижения гепарда. В конце видео показаны методы, использованные при съемке.
Одновременное измерение наземных сил (синий) и кинематики, такой как траектории черешков (красный) и шагающий рисунок (желтый) шагающих пустынных муравьев в лабораторных условиях для описания чередующейся походки на треноге. Скорость записи: 500 кадров в секунду, Скорость воспроизведения: 10 кадров в секунду.

Для изучения передвижения животных используются самые разные методы и оборудование:

Беговые дорожки используются для того, чтобы животные могли ходить или бегать, оставаясь неподвижными или ограниченными по отношению к внешним наблюдателям. Этот метод облегчает съемку или запись физиологической информации от животного (например, во время изучения энергетики[15]). Моторизованные беговые дорожки также используются для измерения выносливости (выносливости) животных.[16][17]

Ипподромы облицованные фотоэлементами или снятые во время бега животных, используются для измерения ускорения и максимальной скорости спринта.[18][19]

Скоростная видеосъемка для изучения движения всего животного или частей его тела (т. е. Кинематика ) обычно осуществляется путем отслеживания анатомических участков животного и последующей видеозаписи его движения с разных углов. Традиционно анатомическое расположение отслеживалось с помощью визуальных маркеров, которые помещали на тело животного. Однако все более распространенным становится использование компьютерное зрение методы достижения безмаркерных оценка позы. Эти два метода обсуждаются более подробно ниже.

Оценка позы на основе маркера: Визуальные маркеры должны быть размещены на животном в желаемых областях интереса. Расположение каждого маркера определяется для каждого видеокадра, а данные из нескольких видов объединяются, чтобы дать положение каждой точки во времени. Затем визуальные маркеры можно аннотировать в каждом кадре вручную. Однако это трудоемкая задача, поэтому для автоматизации обнаружения маркеров часто используются методы компьютерного зрения.

Оценка позы без маркера: Определенные пользователем части тела должны быть вручную аннотированы в серии кадров для использования в качестве обучающих данных.[20] Глубокое обучение и компьютерное зрение Затем используются методы, позволяющие узнать расположение частей тела в данных тренировки. Затем обученная модель используется для прогнозирования местоположения частей тела в каждом кадре вновь собранных видеороликов. Результирующие данные временного ряда состоят из положений видимых частей тела в каждом кадре видео. Параметры модели можно оптимизировать, чтобы минимизировать ошибку отслеживания и повысить надежность.

Кинематические данные, полученные с помощью любого из этих методов, могут использоваться для определения основных атрибутов движения, таких как скорость, ускорение, углы сочленения, а также последовательность и синхронизация кинематических событий. Эти фундаментальные атрибуты могут использоваться для количественной оценки различных атрибутов более высокого уровня, таких как физические способности животного (например, его максимальная скорость бега, насколько крутой склон он может подняться), походка, нейронный контроль передвижения и реакции на изменение окружающей среды. Это может помочь в формулировании гипотез о животном или движении в целом.

Подходы к оценке позы на основе маркеров и без маркеров имеют преимущества и недостатки, поэтому метод, который лучше всего подходит для сбора кинематических данных, может в значительной степени зависеть от исследуемого животного. Методы отслеживания на основе маркеров, как правило, более портативны, чем методы без маркеров, которые требуют точной калибровки камеры.[21] Однако безмаркерные подходы преодолевают ряд недостатков отслеживания на основе маркеров, поскольку размещение визуальных маркеров на исследуемом животном может быть непрактичным, дорогостоящим или трудоемким.[21] Существует множество общедоступных программных пакетов, которые обеспечивают поддержку безмаркерной оценки позы.[20]

Силовые пластины представляют собой платформы, обычно являющиеся частью путей, которые можно использовать для измерения величины и направления силы шага животного. При использовании с кинематикой и достаточно подробной моделью анатомии решения обратной динамики могут определять силы не только при контакте с землей, но и в каждом суставе конечности.

Электромиография (ЭМГ) - это метод обнаружения электрической активности, возникающей при активации мышц, таким образом определяя, какие мышцы использует животное для данного движения. Это может быть выполнено либо поверхностными электродами (обычно у крупных животных), либо имплантированными электродами (часто проволока тоньше человеческого волоса). Кроме того, интенсивность электрической активности может коррелировать с уровнем мышечной активности, причем большая активность подразумевает (хотя и не показывает окончательно) большую силу.

Оптогенетика - это метод, используемый для контроля активности целевых нейронов, которые были генетически модифицированы для ответа на световые сигналы. Оптогенетическая активация и молчание нейронов могут помочь определить, какие нейроны необходимы для выполнения определенных двигательных функций, а также функции этих нейронов в исполнении поведения.

Сономикрометрия использует пару пьезоэлектрических кристаллов, имплантированных в мышцу или сухожилие, для непрерывного измерения длины мышцы или сухожилия. Это полезно, потому что кинематика поверхности может быть неточной из-за движения кожи. Точно так же, если эластичное сухожилие идет последовательно с мышцей, длина мышцы не может точно отражаться углом сустава.

Пряжки для сухожилий Измерьте силу, создаваемую отдельной мышцей, путем измерения деформации сухожилия. После эксперимента определяется модуль упругости сухожилия, который используется для вычисления точной силы, создаваемой мышцей. Однако это можно использовать только для мышц с длинными сухожилиями.

Велосиметрия изображения частиц используется в водных и воздушных системах для измерения потока жидкости вокруг движущегося водного организма и мимо него, позволяя проводить расчеты динамики жидкости для определения градиентов давления, скорости и т. д.

Рентгеноскопия позволяет делать рентгеновское видео в реальном времени для точной кинематики движущихся костей. Маркеры, непрозрачные для рентгеновских лучей, позволяют одновременно отслеживать длину мышц.

Многие из вышеперечисленных методов можно комбинировать для улучшения изучения локомоции. Например, исследования часто сочетают ЭМГ и кинематику для определения двигательного паттерна, серии электрических и кинематических событий, которые вызывают данное движение. Оптогенетические возмущения также часто комбинируются с кинематикой для изучения того, как на локомоторное поведение и задачи влияет активность определенной группы нейронов. Наблюдения, полученные в результате оптогенетических экспериментов, могут дать представление о нейронных цепях, которые лежат в основе различного локомоторного поведения. В исследованиях также принято собирать высокоскоростные видеоролики с животными на беговой дорожке. Такая установка может позволить повысить точность и надежность при определении поз животного во времени.

Рекомендации

  1. ^ а б Darmohray, Dana M .; Jacobs, Jovin R .; Marques, Hugo G .; Кэри, Меган Р. (2019-04-03). «Пространственное и временное обучение локомотору в мозжечке мыши». Нейрон. 102 (1): 217–231.e4. Дои:10.1016 / j.neuron.2019.01.038. ISSN  0896-6273. PMID  30795901.
  2. ^ а б c ДеАнджелис, Брайан Д .; Заватоне-Вет, Джейкоб А .; Кларк, Дэймон А (2019-06-28). Калабрезе, Рональд Л. (ред.). «Многообразная структура координации конечностей у шагающих дрозофил». eLife. 8: e46409. Дои:10.7554 / eLife.46409. ISSN  2050-084X. ЧВК  6598772. PMID  31250807.
  3. ^ а б Mendes, César S .; Бартос, Имре; Акай, Тургай; Марка, Сабольч; Манн, Ричард С. (2013-01-08). Калабрезе, Рон (ред.). «Количественная оценка параметров походки свободно ходящих Drosophila melanogaster, лишенных чувствительности, дикого типа». eLife. 2: e00231. Дои:10.7554 / eLife.00231. ISSN  2050-084X. ЧВК  3545443. PMID  23326642.
  4. ^ а б Пфеффер, Сара Элизабет; Валь, Верена Луиза; Виттлингер, Матиас; Вольф, Харальд (2019-10-15). «Скоростное передвижение сахарского серебряного муравья Cataglyphis bombycina». Журнал экспериментальной биологии. 222 (20): jeb198705. Дои:10.1242 / jeb.198705. ISSN  0022-0949. PMID  31619540.
  5. ^ а б Wosnitza, Anne; Бокемюль, Тиль; Дюбберт, Майкл; Шольц, Хенрике; Бюшгес, Ансгар (1 февраля 2013 г.). «Межконечная координация в контроле скорости ходьбы у Drosophila». Журнал экспериментальной биологии. 216 (3): 480–491. Дои:10.1242 / jeb.078139. ISSN  0022-0949. PMID  23038731.
  6. ^ Джин, Ли; Хан, Майкл Э. (2019-04-03). «Сравнение механики суставов нижних конечностей здоровых активных людей молодого и среднего возраста при ходьбе и беге». Научные отчеты. 9 (1): 5568. Дои:10.1038 / s41598-019-41750-9. ISSN  2045-2322.
  7. ^ Cruse, H .; Бартлинг, гл. (1995-09-01). «Движение углов суставов ног ходящего насекомого, Carausius morosus». Журнал физиологии насекомых. 41 (9): 761–771. Дои:10.1016 / 0022-1910 (95) 00032-П. ISSN  0022-1910.
  8. ^ Цанг, Доротея Дж .; Лукач, Меган; Мартин, Энн Э. (2019-12-01). «Характеристика статистической стойкости изменения угла сустава при ходьбе». Наука человеческого движения. 68: 102528. Дои:10.1016 / j.humov.2019.102528. ISSN  0167-9457.
  9. ^ а б Berg Angela, M .; Бивенер, Эндрю А. (2010). «Кинематика крыла и тела взлетно-посадочного полета у голубя (Columba Livia)". Журнал экспериментальной биологии. 213 (10): 1651–1658. Дои:10.1242 / jeb.038109. PMID  20435815.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  10. ^ а б c d е ж Ченг, X; Вс, М. (2016). «Измерение кинематики и аэродинамики крыла у маленького насекомого в парящем полете». Научные отчеты. 6: 25706. Bibcode:2016НатСР ... 625706C. Дои:10.1038 / srep25706. ЧВК  4863373. PMID  27168523.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  11. ^ а б c Fry, S. N .; Sayaman R; Дикинсон, М. Х. (2005). «Аэродинамика парящего полета в Дрозофила". Журнал экспериментальной биологии. 208 (12): 2303–2318. Дои:10.1242 / jeb.01612. PMID  15939772.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  12. ^ а б Руппель, Г. (1989). «Кинематический анализ симметричных маневров полета Оданаты» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 144: 13–42.
  13. ^ а б Fontaine, E. I .; Забала, Ф .; Дикинсон М. Х .; Бердик, Дж. У. (2009). «Движение крыла и тела при запуске полета в Дрозофила выявлено автоматическим визуальным отслеживанием ". Журнал экспериментальной биологии. 212 (9): 1307–23. Дои:10.1242 / jeb.025379. PMID  19376952.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  14. ^ а б Birch, J.M .; Dickson, W. B .; Дикинсон, М. Х. (2004). «Создание силы и структура потока вихря на переднем крае при взмахе крыльев при высоком и низком числах Рейнольдса». Журнал экспериментальной биологии. 207 (7): 1063–1072. Дои:10.1242 / jeb.00848. PMID  14978049.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  15. ^ Тейлор, К. Ричард; Шмидт-Нильсен, Кнут; Рааб, Дж. Л. (1970). «Масштабирование затрат энергии бега на размер тела у млекопитающих». Американский журнал физиологии. 219 (4): 1104–1107. Дои:10.1152 / ajplegacy.1970.219.4.1104. PMID  5459475.
  16. ^ Гарланд младший, Теодор (1984). «Физиологические корреляты двигательной активности ящерицы: аллометрический подход» (PDF). Американский журнал физиологии. 247 (5): R806 – R815. Дои:10.1152 / ajpregu.1984.247.5.r806. PMID  6238543.
  17. ^ Кроткий, Томас Х .; Lonquich, Brian P .; Хэннон, Роберт М .; Гарланд младший, Теодор (2009). «Выносливость мышей, селективно выведенных для высокого произвольного бега колеса» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 212 (18): 2908–2917. Дои:10.1242 / jeb.028886. PMID  19717672. S2CID  127701.
  18. ^ Хьюи, Раймонд Б.; Герц, Пол Э. (1982). «Влияние размера тела и наклона на скорость ящерицы (Стеллио (Агама) Stellio)" (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 97: 401–409.
  19. ^ Хьюи, Раймонд Б.; Герц, Пол Э. (1984). «Влияние размера и наклона тела на ускорение ящерицы (Стеллио Стеллио)" (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 110: 113–123.
  20. ^ а б Матис, Александр; Мамиданна, Пранав; Кьюри, Кевин М .; Эйб, Тайга; Мурти, Венкатеш Н .; Матис, Маккензи Вейгандт; Бетге, Матиас (сентябрь 2018 г.). «DeepLabCut: безмаркерная оценка позы определенных пользователем частей тела с глубоким обучением». Природа Неврология. 21 (9): 1281–1289. Дои:10.1038 / с41593-018-0209-у. ISSN  1097-6256.
  21. ^ а б Сюй, Тонг (октябрь 2019 г.). «Методы одно- и многовидового режима в трехмерной съемке движения человека без маркеров». Journal of Physics: Серия конференций. 1335: 012022. Дои:10.1088/1742-6596/1335/1/012022. ISSN  1742-6588.