Колюшка - Stickleback

Для использования в других целях см. Колюшка (значения).

Колюшки
Четыре вида колюшки (Gasterosteidae) .jpg
Четыре морских вида колюшки из Атлантический океан побережье Северной Америки
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Хордовые
Учебный класс:
Актиноптеригии
Заказ:
Gasterosteiformes
Семья:
Gasterosteidae
Роды

Апелтес
Culaea
Gasterosteus
Пунгиций
Шпинаты

В Gasterosteidae площадь семья из рыбы в том числе колюшки. Они связаны с игла и морские коньки.

Таксономия

FishBase признает 16 видов в семействе, сгруппированных в пять родов.[1] Тем не менее, у некоторых видов есть несколько признанных подвидов, и считается, что таксономия семейства нуждается в пересмотре.

Хотя некоторые авторитетные источники называют это семейство общим названием «колюшки и трубочки», трубочки классифицируются в родственном семействе. Aulorhynchidae.

Роды

Роды включают:

Описание

Колюшки - эндемики умеренной зоны.[2] и чаще всего встречаются в океане, но некоторые можно найти и в пресной воде. Пресная вода таксоны были в ловушке Европа, Азия, и Северная Америка после Ледниковый период 10 000-20 000 лет назад, и у них развились черты, отличные от таковых у морских видов.

Колюшки плотоядны, питаются мелкими животными, такими как насекомые, ракообразные и личинки рыб.[3][4]

Для колюшек характерно наличие у них сильных и четко обособленных шипов. спинные плавники.[5] Необычной особенностью колюшек является то, что они не имеют чешуи, хотя у некоторых видов есть костяные пластинки брони.

Размеры

Максимальный размер самого известного вида, трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus) составляет около 4 дюймов, но некоторые из них имеют длину более 3 дюймов. Половой зрелости они достигают около 2 дюймов в длину.[6] Большинство других видов колюшки примерно одинаковы по размеру или несколько меньше. Единственное исключение - гораздо больший пятнадцатиглая колюшка (Шпинатия шпинатия), который может достигать 22 см (прибл. 8,7 дюйма).[7] Форма тела меняется в зависимости от среды обитания: колюшки в мелководных озерах развили глубокое тело, позволяющее питаться бентосными беспозвоночными, в то время как те, что живут в глубоких олиготрофных озерах, приспособились питаться планктоном и имеют более стройное тело.[2]

Личность

Исследования показали, что колюшки проявляют отличительные черты характера, особенно в том, что касается риска, и их можно считать смелыми или застенчивыми. Эти черты личности были полны решимости напрямую влиять на то, будут ли они руководить, и, если их обескураживать, пытаться руководить снова.[8]

Спаривание

Все виды колюшек демонстрируют сходное необычное брачное поведение. Пресноводные самцы приобретают красную окраску, и хотя это можно увидеть у океанических и придонных видов, они, как правило, остаются тусклыми. Затем самец строит гнездо из сорняков, удерживаемых спиггином,[2] секреция почек, затем привлекает в гнездо самок. Самки сигнализируют о своей готовности к спариванию одиночным, а не стайным поведением, позой вверх головой; их животы также явно раздуты от яиц.[2] Ухаживание обычно включает зигзагообразный «танец», когда самец беспорядочно приближается к самке из стороны в сторону, и уколы спины самки в живот.[2] Самка откладывает яйца в гнездо, где самец удобрения их. Затем самец охраняет яйца до тех пор, пока они не вылупятся через 7–14 дней (в зависимости от температуры).[2][4] и может продолжать охранять мальков после их вылупления. Эти большие вложения как в место гнездования, так и в охрану яиц ограничивают количество самок, с которыми самец может спариваться, однако самцы нерестятся несколько раз.[2] Это дает возможность выбора в пользу выбора самца.[9] Некоторые самцы умирают после нереста.[6]

Выбор спаривания

Как правило, пол с наибольшим родительским вкладом имеет самые сильные предпочтения.[10] Виды колюшки демонстрируют взаимный выбор партнера, при котором как самец, так и самка имеют сильные предпочтения. Отчасти это происходит из-за сильного родительского вклада самца в охрану яиц.[11]

Выбор самки

Самки колюшки отдают предпочтение самцам колюшки с ярко-красной окраской под горлом. Самки чаще спариваются с самцами с более ярко-красной окраской и дают в среднем более крупные яйца, которые эти самцы оплодотворяют. Это предпочтение привело к более яркой красной окраске.[12][13] Эта ассоциация возможна, потому что красная окраска может быть произведена только самцами, свободными от паразитов. Об этом говорится в гипотезе Гамильтона-Зука.[14]

Было также замечено, что выбор самки зависит от состояния. Самки почти всегда более разборчивы в отношении пола у большинства видов. Однако было обнаружено, что самки колюшки менее разборчивы в отношении партнеров в плохом физическом состоянии и, наоборот, более разборчивы в хорошем состоянии.[15]

Выбор самца

У некоторых видов, таких как трехиглая колюшка, большие вложения в место гнездования и охрану яиц самцами ограничивают количество самок, с которыми самец может спариваться.[16] Это дает возможность выбора в пользу выбора самца. Выбор самца редко изучается или наблюдается у многих видов, но многочисленные исследования подтвердили выбор самца у видов колюшки. Самцы, как и самки, проявляют разборчивость в отношении того, за какой самкой они готовы ухаживать и спариваться. Было замечено, что самцы колюшки отдают предпочтение самкам колюшки, которые больше как по общему размеру, так и по общей длине. Считается, что это связано с тем, что более крупные самки в среднем производят более крупные яйца, что приводит к большей выживаемости и приспособленности потомства.[11] Кроме того, было замечено, что самцы колюшки предпочитают самок с более раздутым или раздутым животом. Преимущества этого также связаны с более крупными яйцами и, следовательно, с выживаемостью и пригодностью потомства.[17]

Использование в науке

1994 Фарерские острова почтовая марка с трехиглая колюшка

Нико Тинберген исследования поведение этой рыбы сыграли важную роль в раннем развитии этология как пример фиксированный шаблон действия. В последнее время рыбы стали излюбленной системой для изучения молекулярной генетики эволюционных изменений диких популяций.[18] и мощная «супермодель» для объединения эволюционных исследований на молекулярном, эволюционном, популяционно-генетическом и экологическом уровнях.[19] Почти полная последовательность генома эталонной пресноводной колюшки была описана в 2012 году вместе с набором генетических вариантов, обычно обнаруживаемых у 21 морской и пресноводной популяции по всему миру. Некоторые варианты и несколько инверсий хромосом позволяют последовательно различать морские и пресноводные популяции, помогая идентифицировать общегеномный набор изменений, способствующих повторной адаптации колюшки к морской и пресноводной среде.[20]

Рекомендации

  1. ^ Froese, Rainer и Daniel Pauly, ред. (2012). "Gasterosteidae" в FishBase. Версия от октября 2012 г.
  2. ^ а б c d е ж грамм Фостер, SUSAN A .; Креско, УИЛЬЯМ А .; Джонсон, КЕВИН П .; Tlusty, MICHAEL U .; Уиллмотт, ХАРЛИ Э. (1996-01-01), Сандерсон, Майкл Дж .; Хафффорд, Ларри (ред.), «Паттерны гомоплазии в эволюции поведения», Гомоплазия, Academic Press, стр. 245–269, Дои:10.1016 / b978-012618030-5 / 50012-5, ISBN  978-0-12-618030-5, получено 2020-06-04
  3. ^ Репитер - NYTimes.com
  4. ^ а б Орр, Джеймс У. и Питч, Т. (1998). Пакстон, Дж. Р. и Эшмейер, В. Н. (ред.). Энциклопедия рыб. Сан-Диего: Academic Press. С. 171–172. ISBN  0-12-547665-5.
  5. ^ Распространенная параллельная эволюция колюшки за счет многократной фиксации аллелей эктодисплазина к Наука
  6. ^ а б «Трехиглая колюшка». Gma.org. Получено 2012-08-31.
  7. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2014). "Шпинатия шпинатия" в FishBase. Версия от апреля 2014 г.
  8. ^ «Колюшка показывает инициативу, личность и лидерство». Phys.org. Получено 2020-06-26.
  9. ^ Сарджент, Роберт Крейг; Gross, Mart R .; Ван Ден Берге, Эрик П. (1986-04-01). «Выбор самца у рыб». Поведение животных. 34 (2): 545–550. Дои:10.1016 / S0003-3472 (86) 80123-3. ISSN  0003-3472. S2CID  53183473.
  10. ^ Balshine, S .; Kempenaers, B .; Székely, T .; Kokko, H .; Джонстон, Р. А. (29 марта 2002 г.). «Почему взаимный выбор партнера не является нормой? Рабочие соотношения полов, половые роли и эволюция половых диморфных и мономорфных сигналов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 357 (1419): 319–330. Дои:10.1098 / rstb.2001.0926. ЧВК  1692955. PMID  11958700.
  11. ^ а б Kraak, SARAH B.M .; Баккер, ТЕО К. М. (1998-10-01). «Взаимный выбор партнера у колюшек: привлекательные самцы выбирают крупных самок, которые откладывают большие яйца». Поведение животных. 56 (4): 859–866. Дои:10.1006 / anbe.1998.0822. ISSN  0003-3472. PMID  9790696. S2CID  21298270.
  12. ^ Парикмахер, Иэн; Арнотт, Стивен А .; Брейтуэйт, Виктория А .; Эндрю, Дженнифер; Хантингфорд, Фелисити А. (07.01.2001). «Косвенные фитнес-последствия выбора партнера у колюшки: потомство более ярких самцов растет медленно, но сопротивляется паразитарным инфекциям». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 268 (1462): 71–76. Дои:10.1098 / rspb.2000.1331. ЧВК  1087602. PMID  12123300.
  13. ^ Баккер, Тео С. М .; Mundwiler, Бит (1994-03-01). «Выбор самки и красная окраска самцов в естественной популяции трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus)». Поведенческая экология. 5 (1): 74–80. Дои:10.1093 / beheco / 5.1.74. ISSN  1045-2249.
  14. ^ Милински, Манфред; Баккер, Тео С. М. (март 1990 г.). «Самки колюшки используют окраску самцов при выборе партнера и, следовательно, избегают зараженных паразитами самцов». Природа. 344 (6264): 330–333. Bibcode:1990Натура.344..330М. Дои:10.1038 / 344330a0. ISSN  1476-4687. S2CID  4322443.
  15. ^ Баккер, Тео С. М .; Кюнцлер, Рето; Мацци, Доминик (сентябрь 1999 г.). «Выбор партнера у колюшек по состоянию». Природа. 401 (6750): 234. Дои:10.1038/45727. ISSN  1476-4687. S2CID  205043554.
  16. ^ Энциклопедия рыб. Пакстон, Джон Р., Эшмейер, Уильям Н. (2-е изд.). Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. 1998 г. ISBN  0-12-547665-5. OCLC  39641701.CS1 maint: другие (связь)
  17. ^ Роуленд, Уильям Дж. (1982-11-01). «Выбор партнера самцами колюшки, Gasterosteus aculeatus». Поведение животных. 30 (4): 1093–1098. Дои:10.1016 / S0003-3472 (82) 80199-1. ISSN  0003-3472. S2CID  54356731.
  18. ^ Кингсли, Д. и Peichel, C.L. (2007) Молекулярная генетика эволюционных изменений колюшек. Кандидат биологических наук. Остлунд-Ниллсон, С., Майер, И. и Хантингфорд, Ф.А. (ред.). CRC Press. стр. 41-81
  19. ^ «Синтез и эволюция супермодели». Наука. AAAS. 2005-03-25. Получено 2012-08-31.
  20. ^ Джонс, Фелисити С .; Grabherr, Manfred G .; Чан, Ингуан Франк; Рассел, Памела; Мусели, Эван; Джонсон, Джереми; Своффорд, Росс; Пирун, Моно; Зоди, Майкл С .; Белый, Саймон; Бирни, Юэн; Сирл, Стивен; Шмутц, Джереми; Гримвуд, Джейн; Диксон, Марк С .; Майерс, Ричард М .; Миллер, Крейг Т .; Саммерс, Брайан Р .; Knecht, Anne K .; Брэди, Шеннон Д .; Чжан, Хайли; Пыльца, Alex A .; Хоуз, Тимоти; Амемия, Крис; Lander, Eric S .; Ди Пальма, Федерика; Линдблад-То, Керстин; Кингсли, Дэвид М .; Кингсли, Д. М. (2012-04-04). «Геномная основа адаптивной эволюции трехиглой колюшки». Природа. 484 (7392): 55–61. Bibcode:2012Натура 484 ... 55.. Дои:10.1038 / природа10944. ЧВК  3322419. PMID  22481358.

внешняя ссылка