Scenedesmus - Scenedesmus

Scenedesmus
Scenedesmus bijunga EPA.jpg
Scenedesmus bijunga
Научная классификация е
Тип:Хлорофита
Учебный класс:Chlorophyceae
Заказ:Sphaeropleales
Семья:Scenedesmaceae
Род:Scenedesmus
Мейен, 1829 г.
Типовой вид
Scenedesmus obtusus
Мейен, 1829 г.
Разновидность

Scenedesmus это род из зеленые водоросли, в классе Chlorophyceae. Они есть колониальный и неподвижный.

Таксономия

В настоящее время существует 74 таксономически признанных вида Scenedesmus.[1] Кроме того, было идентифицировано несколько подродов, но они различаются в зависимости от источника. Hegewald обозначает Акутодесм, Desmodesmus, и Scenedesmus как три основные категории. Акутодесм характеризуется наличием острых полюсов клеток, в то время как Desmodesmus и Scenedesmus имеют тупые / усеченные полюсы клеток (дифференцированные по наличию или отсутствию шипов соответственно). Дата записи окаменелостей Scenedesmus от 70 до 100 миллионов лет назад с Desmodesmus подозревается, что он самый молодой из этих трех групп.[2]

Основы биологии

Scenedesmus один из самых распространенных родов пресноводных водорослей; однако чрезвычайно разнообразная морфология внутри видов затрудняет идентификацию.[3] Хотя большинство видов обитает во всем мире, некоторые виды существуют только в местных популяциях, таких как С. промежуточный и S. serratus которые находятся в Новой Зеландии.[3]

Ценобии и рост клеток

Scenedesmus могут существовать как одноклеточные; они также часто встречаются в ценобия из четырех или восьми ячеек[3] внутри родительской материнской стены. Описаны различные ценобиальные архитектуры, включая линейные, костулатоидные, нерегулярные, чередующиеся или дактилококковидные паттерны (Рисунок 1).[3] Формирование ценобий зависит от ряда факторов. Более высокая доля одноклеточных организмов была обнаружена при высокой интенсивности света и высоких температурах, что позволяет предположить, что при более высоких темпах роста организмы предпочитают не колонизироваться.[3] Успешный рост и деление водорослей зависит от баланса между поддержанием плавучести в эвфотической зоне (содержащей идеальный свет и условия питания) и избеганием пастбищных хищников.[3] Более крупные колонии имеют меньшее соотношение поверхности к объему, что ограничивает поглощение питательных веществ и светосбор, а большая масса способствует опусканию. Однако в присутствии травоядных, таких как Дафния, которые угрожают поедать одноклеточные водоросли, более крупные колонии обеспечивают значительную безопасность.[3] Эта угроза может быть настолько значительной, что клетки будут сливаться в эти 8-клеточные колонии даже в строго ограничивающих условиях роста, чтобы снизить уязвимость выпаса или в условиях истощения питательных веществ.[3][4]

Защитные механизмы

У клеток есть и другие механизмы самозащиты, помимо колонизации. Scenedesmus можно разделить на два подрода: Scenedesmus и колючий Desmodesmus. Хотя бесхребетный, Scenedesmus клетки подродов имеют толстые клеточные стенки и слизь, что может сделать их устойчивыми к перевариванию. Некоторые химические соединения в Scenedesmus может быть даже токсичным для определенных организмов при употреблении. Щетинки размером до 100 мкм могут образовывать сеть как у колючих, так и у не колючих разновидностей, чтобы еще больше отпугнуть хищников.[3] Клетки оборонительно формируют эти щетинки, когда кайромоны обнаружены, инфохимическое вещество выпущено Дафния который Scenedesmus эволюционировал, чтобы распознавать как предупреждающий сигнал.[3][4]

Размножение и колониеобразование

Во время репликации материнская клетка увеличивается в размерах и становится многоядерный после нескольких делений. Затем цитоплазма расщепляется на одноядерный дочерние клетки, обычно развивающиеся как неподвижные автоспоры. Эти дочерние клетки обычно соединяются с другими дочерними клетками с образованием колонии в стенке родительской клетки, которая позже высвобождается.[5] Клетки проходят типичный митотический цикл, аналогичный другим членам Chlorophyceae, при этом цитоплазма дочерних клеток становится очень плотной.[5] В конце концов стенка материнской клетки разрушается и высвобождает споры, которые принимают нормальный клеточный вид.[5] По морфологии клетки на обоих концах ценобия отличаются от клеток в центре.[5] Как клетки прикрепляются друг к другу во время развития, до сих пор неясно, но известно, что триламинарная оболочка (TLS), состоящая из альгинан, является одной из первых внешних структур, которые формируются, развиваясь участками, прежде чем расти, чтобы соединиться в один непрерывный слой.[5] Орнаментированный слой - это последний компонент, который нужно проявить.[5]

Сотовый орнамент и внешние слои

Внешний вид орнамента сильно варьируется в пределах рода. Scenedesmus. Staehelin и другие. подробно охарактеризовал два вида: S. pannonicus и S. longus. S. pannonicus собирает плотно прилегающий «бородавчатый» слой по сравнению с рыхлым «сетчатым» слоем на S. longus.[6] Общей особенностью этих двух ячеек является TLS, обнаруженный на стыке между соседними ячейками, который помогает склеивать их вместе.[6] Дополнительный пектиновый слой, наблюдаемый на S. pannonicus, образует толстую сетку из тонких волокон, исходящих из бородавчатого слоя.[6] Еще одна особенность внешней ценобиальной поверхности S. pannonicus представляет собой комбинацию отдельных шипов (по-видимому, связанных с бородавками) и небольших колосков, которые сливаются, образуя гребешки, зигзагообразно движущиеся вдоль клетки.[6] Обзор этих структур можно увидеть на Рисунке 2. Последняя основная категория орнаментов - розетки, которые являются общими для многих. Scenedesmus разновидность.[6] Розетки представляют собой кольцеобразные структуры, окружающие небольшие холмики на поверхности клеток и обычно располагающиеся на более толстом слое клеточной стенки, чем окружающие области.[6] Никаких потенциальных функций для этих структур предложено не было. Пока S. longus не наблюдалось с гребенчатыми структурами S. pannonicus, у него действительно были две разновидности колосков, образующихся между TLS и сетчатым слоем, чтобы держать их отдельно.[6]

Митохондриальная ДНК

Scenedesmus obliquus отличается нестандартной кодировкой своего митохондриальная ДНК которые могут представлять собой промежуточную форму в эволюции митохондриальной ДНК зеленых водорослей.[7] Этот код представлен NCBI таблица перевода 22, Scenedesmus obliquus митохондриальный код.[8]

Производство биотоплива

Несмотря на то что Scenedesmus способен производить многие виды биотопливо таких как био-водород, биодизель, биоэтанол и альтернативные виды топлива, наиболее обширные исследования были проведены по использованию Scenedesmus для производства биодизеля. Как и все системы водорослей, внедрение интегрированного производства биотоплива Scenedesmus По результатам лабораторных исследований возникают проблемы при крупносерийном производстве. Основные проблемы включают поставку и переработку питательных веществ, перенос и обмен газа, доставку PAR (фотосинтетически активное излучение), культурную целостность, контроль окружающей среды, доступность земли и воды, сбор урожая, а также генетическую и метаболическую инженерию.[9]

Биоводород (H2) производство

Смотрите также: производство биологического водорода

В 1942 году Гаффрону и Рубину можно приписать проведение эксперимента, в результате которого Г.2 производственные исследования зеленых водорослей с использованием Scenedesmus obliquus.[10] Водоросли продуцируют H2 газ в анаэробных условиях, обеспечивая гидрогеназы ионами водорода, полученными в результате расщепления молекул воды посредством фотосинтеза.[11] Однако активность фермента носит временный характер из-за ингибирования O2 производство через фотосинтез, проблема, которая продолжает преследовать H2 производство.[12]S. obliquus традиционно известно использование никель-железогидрогеназы, но использование других гидрогеназ железа в H2 также сообщается о производстве.[13] Активность фермента гидрогеназы в Scenedesmus как сообщается, ниже, чем у Хламидомонада Reinhardtii.[14] ЧАС2 производство независимо от Photosystem II в Scenedesmus также было выполнено с использованием окислительно-восстановительных эквивалентов ферментативного метаболизма в темноте анаэробной инкубации.[10][15] Результаты исследований показывают, что среда, лишенная серы, вызывает дисбаланс во взаимоотношениях фотосинтеза и дыхания, что приводит к чистому потреблению O2, вызывая анаэробиоз, и переходя на производство водорода.[12] Предварительная обработка ультразвуком оказалась эффективной для увеличения производства ферментативной биоэнергии из Scenedesmus oliquus YSW15.[16] Исследования производства био-водорода с использованием Scenedesmus активно стимулируется его приложениями очистки сточных вод. (См. Следующий раздел по управлению отходами Scenedesmus).

Производство биодизеля

Смотрите также: производство биодизеля

Scenedesmus известно, что он имеет высокую продуктивность биомассы среди зеленых водорослей, и его использование для производства биодизеля активно исследуется. Сообщается, что его гетеротрофное производство биомассы и липидов в оптимальных условиях имеет более высокую эффективность, чем его автотрофное производство.[17][18][19][20] Оптимизация продуктивности биомассы, а также содержания липидов за счет варьирования концентрации дополнительных питательных веществ проводилась в многочисленных исследованиях; В данный момент, Scenedesmus выход липидов после оптимизации достиг ~ 60% сухой массы клеток, что ниже, чем у некоторых других водорослей.[18][21] Тем не мение, Scenedesmus более эффективно улавливает CO2 чем другие водоросли.[20] Как и многие виды водорослей, Scenedesmus требовалось нитрат-дефицитное состояние для значительного увеличения выхода липидов.[22] Значительное улучшение (до шести раз) выхода сырья было достигнуто путем добавления различных концентраций этанола в течение 12-часового фотопериода и в темноте.[22] Наиболее значительное улучшение продукции липидов было получено, когда культуры стационарной фазы были перенесены в среду с дефицитом нитратов на 7 дней и фосфатов на 3 дня соответственно.[18] Экстракция масел метанолом или этанолом из Scenedesmus остается проблемой, и его более низкое содержание липидов увеличивает стоимость производства.[18] В недавнем исследовании[23] Scenedesmus изобилие был выделен из озера Дал в Кашмире и оказался подходящим сырьем для производства биодизеля. Биомасса и содержание липидов у водорослей значительно увеличились при концентрации азота 0,32 г / л. Было обнаружено, что двухэтапная переэтерификация лучше всего подходит для переэтерификация, в то время как экстракция Фолча была лучше всего для экстракции липидов.[23]

Биоэтанол

Смотрите также: Этанол топливо

Scenedesmus, и другие микроводоросли, такие как Хлорелла, Дуналиелла, Хламидомонада, и Спирулина, содержат большое количество углеводов (> 50% от сухого веса), что делает их привлекательными кандидатами для производства биоэтанола.[24] В одном исследовании[25] Scenedesmus был использован для получения высокой продуктивности биомассы; его богатая углеводами биомасса затем была гидролизована 2% -ной серной кислотой и подверглась процессу SHF (раздельный гидролиз и ферментация) с получением 8,55 г л−1 этанола и максимальный выход 0,213 г этанола / г биомассы в течение 4 часов ферментации этанола.

Прямое топливо

Изопреноиды считаются важными метаболитами, которые можно использовать в качестве топлива, часто в виде алкановых цепей. Scenedesmus проводит пируват / глиеральдегид-3-фосфат немевалонатный путь для синтеза изопреноидов. Однако выход изопреноидов был слишком низким (1,5 ~ 15 мг на 10 л Scenedesmus культура, когда клетки достигли 0,5-0,6 г л−1), чтобы считаться целесообразным для будущего производства топлива.[26]

Управление сточными водами

В исследовании, сравнивающем эффективность удаления аммиака и фосфора из агропромышленный комплекс Сточные Воды к Хлорелла обыкновенная и Scenedesmus dimorphus, Scenedesmus показали лучшую эффективность удаления аммиак в цилиндрическом биореакторе при удалении обеих водорослей фосфор из сточных вод в той же степени.[27] Скруббер для водорослей (ATS) - одна из многих технологий, использующих водоросли для обработки различных отходов и промышленно загрязненных вод.[28] Например, скруббер для водорослей во Флориде удалял фосфор по цене 24 доллара за кг, тогда как инженерные процессы на заболоченных территориях удаляли фосфор по цене 77 долларов за кг. При удалении металлических отходов, а также органических субстратов, выращивание Scenedesmus биомассу можно использовать для производства кормов для скота, органических удобрений, бумаги, строительной бумаги и биодизеля.[9]

Галерея

  • Scenedesmus quadricauda под световым микроскопом

    Scenedesmus quadricauda

  • Scenedesmus brasiliensis под световым микроскопом

    Scenedesmus brasiliensis

  • Scenedesmaceae под световым микроскопом
  • Scenedesmaceae под световым микроскопом
  • Scenedesmaceae под световым микроскопом
  • Scenedesmaceae под световым микроскопом

Рекомендации

  1. ^ Доктор медицины Гири в Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2015. AlgaeBase. Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй. http://www.algaebase.org; обыск 16 апреля 2015 г.
  2. ^ Хегевальд, Эберхард Х. «Таксономия и филогения Scenedesmus». Корейский журнал психологии 12.4 (1997): 235-46.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Люрлинг, Микель. Запах воды: образование колоний в Scenedesmus, вызванное грейзером. Тезис. Сельскохозяйственный университет Вагенингена, 1999 г.
  4. ^ а б Люрлинг Микель; Ван Донк Эллен (2000). "Формирование колонии, вызванное Грейзером в Scenedesmus: Есть ли затраты на то, чтобы быть колониальным?". Ойкос. 88 (1): 111–118. Дои:10.1034 / j.1600-0706.2000.880113.x.
  5. ^ а б c d е ж Пикетт-Хипс Джереми Д.; Стахелин Л. Эндрю (1975). «Ультраструктура Scenedesmus (Chlorophyceae). II. Деление клеток и образование колоний». Журнал психологии. 11 (2): 186–202. Дои:10.1111 / j.1529-8817.1975.tb02766.x.
  6. ^ а б c d е ж грамм Стахелин Л. Эндрю; Пикетт-Хипс Джереми Д. (1975). «Ультраструктура Scenedesmus (Chlorophyceae). I. Виды с« сетчатым »или« бородавчатым »типом декоративного слоя». Журнал психологии. 11 (2): 163–85. Дои:10.1111 / j.1529-8817.1975.tb02765.x.
  7. ^ А. М. Неделку; Р. В. Ли; Ж. Лемье; М. В. Грей; Г. Бургер (июнь 2000 г.). "Полная последовательность митохондриальной ДНК Scenedesmus obliquus отражает промежуточный этап эволюции митохондриального генома зеленых водорослей ». Геномные исследования. 10 (6): 819–31. Дои:10.1101 / гр. 10.6.819. ЧВК  310893. PMID  10854413.
  8. ^ Эльзановский А, Остелл Дж, Лейпе Д., Сусов В. "Генетические коды". Браузер таксономии. Национальный центр биотехнологической информации (NCBI), Национальная медицинская библиотека США. Получено 11 августа 2016.
  9. ^ а б Кристенсон Логан, Симс Рональд (2011). «Производство и сбор микроводорослей для очистки сточных вод, биотоплива и биопродуктов». Достижения биотехнологии. 29 (6): 686–702. Дои:10.1016 / j.biotechadv.2011.05.015. PMID  21664266.
  10. ^ а б Тимминс Мэтью; и другие. (2009). «Филогенетический и молекулярный анализ зеленых водорослей, продуцирующих водород». Журнал экспериментальной ботаники. 60 (6): 1691–1702. Дои:10.1093 / jxb / erp052. ЧВК  2671627. PMID  19342428.
  11. ^ Капдан Ильги Карапинар, Карги Фикрет (2006). «Производство биоводорода из отходов». Ферментные и микробные технологии. 38 (5): 569–582. Дои:10.1016 / j.enzmictec.2005.09.015.
  12. ^ а б Мелис, Анастасиос и Томас Хаппе. «Производство водорода. Зеленые водоросли как источник энергии». Физиология растений 127.3 (2001): 740-748.
  13. ^ Флорин, Лор, Анестис Цокоглу и Томас Хаппе. «Новый тип железогидрогеназы в зеленых водорослях Scenedesmus obliquus связан с фотосинтетической цепочкой транспорта электронов». Журнал биологической химии276.9 (2001): 6125-6132.
  14. ^ Винклер М., Хемшемайер А., Готор С., Мелис А., Хаппер Т. [Fe] -гидрогеназы в зеленых водорослях: фото-ферментация и выделение водорода при депривации серы. Int J Hydrogen Energy 2002; 27: 1431-9.
  15. ^ Дас Дебабрата; Везироглу Т. Неджат (2001). «Производство водорода биологическими процессами: обзор литературы». Международный журнал водородной энергетики. 26 (1): 13–28. Дои:10.1016 / s0360-3199 (00) 00058-6.
  16. ^ Чой, Чон-А. И др. «Повышение уровня производства ферментативной биоэнергии (этанол / водород) с использованием ультразвуковой обработки Scenedesmus obliquus YSW15, культивируемого в сточных водах свиней». Энергетика и экология (2011); 4(9): 3513-3520.
  17. ^ Эль-Ших, Мустафа, Абд эль-Фатах Абомохра и Дитер Ханельт. «Оптимизация биомассы и продуктивности жирных кислот Scenedesmus obliquus как перспективной микроводоросли для производства биодизельного топлива». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии (2012): 1-8.
  18. ^ а б c d Мандал Шовон, Маллик Нирупама (2009). «Микроводоросль Scenedesmus obliquus как потенциальный источник для производства биодизеля». Прикладная микробиология и биотехнология. 84 (2): 281–291. Дои:10.1007 / s00253-009-1935-6. PMID  19330327.
  19. ^ да Силва, Тереза ​​Лопес и др. «Производство нефти для биотоплива из автотрофных микроводорослей в полунепрерывном культивировании, контролируемое проточной цитометрией». Прикладная биохимия и биотехнология 159.2 (2009): 568-578.
  20. ^ а б Ю Чан; и другие. (2010). «Выбор микроводорослей для производства липидов при высоком уровне углекислого газа». Биоресурсные технологии. 101 (1): S71 – S74. Дои:10.1016 / j.biortech.2009.03.030. PMID  19362826.
  21. ^ Банерджи, Анирбан и др. «Botryococcus braunii: возобновляемый источник углеводородов и других химикатов». Критические обзоры в области биотехнологии 22.3 (2002): 245-279.
  22. ^ а б Ву, Ченгчен и др. «Эффект усиления этанола на накопление липидов и жирных кислот и состав Scenedesmus sp.» Биоресурсные технологии (2013).
  23. ^ а б Мандотра С.К., Кумар Панкадж, Сусила М.Р., Рамтеке П.В. (2014). «Пресноводная зеленая микроводоросль Scenedesmus изобилие: потенциальное сырье для производства высококачественного биодизеля». Биоресурсные технологии. 156: 42–47. Дои:10.1016 / j.biortech.2013.12.127. PMID  24486936.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  24. ^ Джон Ройан П; и другие. (2011). «Биомасса микроводорослей и макроводорослей: возобновляемый источник биоэтанола». Биоресурсные технологии. 102 (1): 186–193. Дои:10.1016 / j.biortech.2010.06.139. PMID  20663661.
  25. ^ Хо, Ши-Син и др. «Разработка биопроцессов на СО из микроводорослей. 2 фиксация и производство биоэтанола с использованием Scenedesmus obliquus CNW-N. "Технология биоресурсов (2013).
  26. ^ Schwender, J., et al. «Биосинтез изопреноидов (каротиноидов, стеринов, пренильных боковых цепей хлорофиллов и пластохинона) через новый путь пируват / глицеральдегид-3-фосфат немевалонат в зеленой водоросли Scenedesmus obliquus». Биохимический журнал 316. П.1 (1996): 73.
  27. ^ Гонсалес, Эстела Лус, Оливия Каньисарес Роза, Баэна Сандра (1997). "Эффективность удаления аммиака и фосфора из сточных вод агропромышленного комплекса Колумбии микроводорослями Хлорелла обыкновенная и Scenedesmus dimorphus". Биоресурсные технологии. 60 (3): 259–262. CiteSeerX  10.1.1.316.6465. Дои:10.1016 / s0960-8524 (97) 00029-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  28. ^ http://www.algalturfscrubber.com/