Биоакустика растений - Plant bioacoustics

Биоакустика растений относится к созданию звуковых волн растениями. Измеренные звуковые выбросы растений, а также различия в скорости прорастания, скорости роста и изменения поведения в ответ на звук хорошо задокументированы.[1] Растения обнаруживают соседей с помощью средств, отличных от общепринятых коммуникативных сигналов, включая летучие химические вещества, обнаружение света, прямой контакт и передачу сигналов от корней.[2][3][4] Поскольку звуковые волны эффективно проходят через почву и могут быть произведены с минимальными затратами энергии, растения могут использовать звук как средство интерпретации своего окружения и окружающей среды. Предварительные данные подтверждают, что растения издают звук в кончиках корней при разрушении клеточных стенок.[5] Поскольку корни растений реагируют только на звуковые волны на частотах, которые соответствуют волнам, излучаемым самими растениями, вполне вероятно, что растения могут принимать и преобразовывать звуковые колебания в сигналы, чтобы вызывать изменения в поведении как форму подземной коммуникации.[6]

Опыление жужжанием, или обработка ультразвуком, служит примером поведенческой реакции на определенные частоты колебаний растений. Около 2000 видов растений, в том числе Додекатеон и Гелиамфора развили опыление жужжанием, при котором они выделяют пыльцу из пыльников только при вибрации с определенной частотой, создаваемой исключительно мускулами полета пчелы. Вибрации заставляют гранулы пыльцы набирать кинетическую энергию и выходить из пор пыльников.[7]

Подобно опылению жужжанием, есть разновидности примулы вечерней, которая, как было показано, реагирует на удары крыльев пчелы и звуки аналогичной частоты, производя более сладкий нектар. Oenothera drummondii (примула вечерняя пляжная) - это многолетний полукустарник, произрастающий на юго-востоке США, но прижившийся почти на всех континентах.[8] Растение растет среди прибрежных дюн и песчаных сред. Было обнаружено, что О. драммондии цветы производят значительно более сладкий нектар в течение трех минут, когда подвергаются ударам пчелиного крыла и искусственным звукам, содержащим аналогичные частоты.[9] Возможным для такого поведения является тот факт, что если растение чувствует, что опылитель находится поблизости, высока вероятность того, что другой опылитель окажется в этом районе на мгновение. Чтобы увеличить вероятность опыления, производят нектар с более высоким содержанием сахара. Была выдвинута гипотеза, что цветок служит «ухом», содержащим механорецепторы на плазматических мембранах клеток для обнаружения механической вибрации.[9] Возможный механизм, стоящий за этим, - активация механорецепторов звуковыми волнами, которая вызывает поток Ca2+ в растительную клетку, вызывая ее деполяризацию[10] Из-за определенных частот, производимых крыльями опылителей, возможно, только определенное количество Ca2+ попадает в клетку, что в конечном итоге определяет гормоны растений и экспрессию генов, участвующих в последующем эффекте. Исследования показали, что существует кальмодулиноподобный ген, который может быть датчиком кальция.2+ концентрации в клетках, поэтому количество Ca2+ в растительной клетке может оказывать существенное влияние на реакцию на раздражители.[11] Из-за гормонов и генов, экспрессируемых в лепестках цветка, перенос сахара в нектар был увеличен примерно на 20%, что дало его более высокую концентрацию, чем нектар цветов, которые подвергались воздействию более высоких частот или не звучали при все.[9] LDV (лазерный доплеровский виброметр) использовался, чтобы определить, приведет ли запись к вибрации лепестков. Скорость лепестков была показана в ответ на звуковой сигнал медоносной пчелы и мотылька, а также на низкочастотную обратную связь, но не на высокочастотную обратную связь.[9] Концентрация сахара в нектаре измерялась до и после воздействия звука на растения; значительное увеличение концентрации сахара наблюдалось только при воспроизведении низкочастотных (похожих на удары крыльев пчелы) и звуков пчел.[9] Чтобы подтвердить, что цветок был органом, воспринимающим вибрацию опылителя, был проведен эксперимент, в котором цветы были накрыты стеклянной банкой, а остальная часть растения подверглась воздействию. Концентрация сахара в нектаре не показала значительной разницы до и после воспроизведения низкочастотного звука.[9] Если лепестки действуют как колосья растения, то должен происходить естественный отбор по механическим параметрам цветка. Его резонансная частота зависит от размера, формы и плотности. При сравнении признаков растений по их опылителям наблюдается закономерность между формами цветов с «шумными» опылителями. Пчелы, птицы и бабочки - цветы, которые они опыляют, соответствуют чашеобразным / трубчатым цветкам.[12]

Растения излучают звуковые акустические излучения в диапазоне 10–240 Гц, а также ультразвуковые акустические излучения (UAE) в диапазоне 20–300 кГц. Доказательства механосенсорных способностей растений проявляются, когда корни подвергаются однонаправленному звуку 220 Гц и впоследствии растут в направлении источника вибрации.[6] С помощью электрографической вибрационной детекции было зарегистрировано излучение структурированных звуковых волн вдоль зоны растяжения кончиков корней растений кукурузы в виде громких и частых щелчков. Когда растения изолированы от контакта, химического обмена и обмена световыми сигналами с соседними растениями, они все еще могут ощущать своих соседей и обнаруживать родственников с помощью альтернативных механизмов, среди которых звуковые колебания могут играть важную роль. Кроме того, на различных заводах была обнаружена ультразвуковая акустическая эмиссия (UAE), которая возникает в результате обрушения водяных столбов под высоким напряжением.[13] Исследования ОАЭ показывают разные частоты звукового излучения в зависимости от того, присутствуют ли засушливые условия. Неизвестно, используются ли растения в ОАЭ в качестве коммуникационного механизма.[14]

Хотя явные механизмы, посредством которых создается и обнаруживается звуковое излучение в растениях, неизвестны, существуют теории, проливающие свет на возможные механизмы. Механические колебания, вызываемые заряженными клеточными мембранами и стенками, являются ведущей гипотезой генерации акустической эмиссии. Миозины и другие механохимические ферменты, использующие химическую энергию в виде АТФ для создания механических колебаний в клетках может также способствовать генерации звуковых волн в растительных клетках. Эти механизмы могут приводить к общим наномеханическим колебаниям компонентов цитоскелета, которые могут генерировать как низкочастотные, так и высокочастотные колебания.[6]

использованная литература

  1. ^ Гальяно М., Рентон М., Дувдевани Н., Тимминс М., Манкузо С. (2012). «Вне поля зрения, но не из головы: альтернативные средства коммуникации в растениях». PLOS ONE. 7 (5): e37382. Bibcode:2012PLoSO ... 737382G. Дои:10.1371 / journal.pone.0037382. ЧВК  3358309. PMID  22629387.
  2. ^ Смит H (октябрь 2000 г.). «Фитохромы и восприятие светового сигнала растениями - зарождающийся синтез». Природа. 407 (6804): 585–91. Bibcode:2000Натура.407..585С. Дои:10.1038/35036500. PMID  11034200. S2CID  4418526.
  3. ^ Карбан Р., Сиодзири К. (июнь 2009 г.). «Самопознание влияет на коммуникацию и защиту растений». Письма об экологии. 12 (6): 502–6. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2009.01313.x. ЧВК  3014537. PMID  19392712.
  4. ^ Pare PW, Tumlinson JH (октябрь 1999 г.). «Летучие растения как защита от насекомых-травоядных». Физиология растений. 121 (2): 325–32. Дои:10.1104 / стр.121.2.325. ЧВК  1539229. PMID  10517823.
  5. ^ Gagliano M (июль 2013 г.). «Зеленые симфонии: призыв к изучению акустической коммуникации у растений». Поведенческая экология. 24 (4): 789–796. Дои:10.1093 / beheco / ars206. ЧВК  3677178. PMID  23754865.
  6. ^ а б c Гальяно М., Манкузо С., Роберт Д. (июнь 2012 г.). «К пониманию биоакустики растений». Тенденции в растениеводстве. 17 (6): 323–5. Дои:10.1016 / j.tplants.2012.03.002. PMID  22445066.
  7. ^ Бухманн С.Л., Херли Дж. П. (июнь 1978 г.). «Биофизическая модель опыления жужжанием у покрытосеменных растений». Журнал теоретической биологии. 72 (4): 639–57. Дои:10.1016/0022-5193(78)90277-1. PMID  672247.
  8. ^ "Профиль растений Oenothera drummondii (примула вечерняя пляжная)". растения.usda.gov. Получено 2019-06-02.
  9. ^ а б c d е ж Veits M, Khait I, Obolski U, Zinger E, Boonman A, Goldshtein A, Saban K, Ben-Dor U, Estlein P, Kabat A, Peretz D (2018-12-28). «Цветы реагируют на звук опылителя в течение нескольких минут увеличением концентрации сахара в нектаре. Дополнительные данные». bioRxiv. Дои:10.1101/507319.
  10. ^ Аппель Х.М., Кокрофт РБ (август 2014 г.). «Растения реагируют на колебания листьев, вызванные жеванием насекомых-травоядных». Oecologia. 175 (4): 1257–66. Bibcode:2014Oecol.175.1257A. Дои:10.1007 / s00442-014-2995-6. ЧВК  4102826. PMID  24985883.
  11. ^ Уолли Дж. У., Кофлан С., Хадсон М. Е., Ковингтон М. Ф., Каспи Р., Бану Дж., Хармер С. Л., Дехеш К. (октябрь 2007 г.). «Механический стресс вызывает биотические и абиотические стрессовые реакции с помощью нового цис-элемента». PLOS Genetics. 3 (10): 1800–12. Дои:10.1371 / journal.pgen.0030172. ЧВК  2039767. PMID  17953483.
  12. ^ «Синдромы опылителей». www.fs.fed.us. Получено 2019-06-02.
  13. ^ Лащимке Р., Бургер М., Валлен Х (октябрь 2006 г.). «Акустико-эмиссионный анализ и эксперименты с физическими модельными системами раскрывают особую природу напряжения ксилемы». Журнал физиологии растений. 163 (10): 996–1007. Дои:10.1016 / j.jplph.2006.05.004. PMID  16872717.
  14. ^ Депутат Perks, Ирвин Дж., Грейс Дж. (Январь 2004 г.). «Акустические сигналы ксилемы от половозрелых Pinus sylvestris во время продолжительной засухи» (PDF). Летопись лесоведения. 61 (1): 1–8. Дои:10.1051 / лес: 2003079.