Фитомонады - Phytomonas

Фитомонады
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
(без рейтинга):Экскавата
(без рейтинга):Дискоба
Суперфилум:Discicristata
Тип:Эвгленозоа
Подтип:Гликомонада
Учебный класс:Кинетопласта
Подкласс:Метакинетопластина
Заказ:Трипаносоматида
Семья:Trypanosomatidae
Род:Фитомонады
Донован, 1909 г.[1]
Разновидность

См. Текст.

Фитомонады это род из трипаносоматиды которые заражают виды растений. Первоначально описан с использованием существующих родов семейства Trypanosomatidae, таких как Трипаносома или же Лейшмания, номенклатура Фитомонады был предложен в 1909 году в свете их различных хозяев и морфологии.[2][3] Когда этот термин был первоначально введен, строгие критерии не соблюдались, и этот термин был принят научным сообществом для описания жгутиковых простейших в растениях для удобства.[3] Члены таксона распространены по всему миру и были обнаружены у представителей более 24 семейств растений.[4] Из этих 24 две основные семьи инфицированы Фитомонады находятся Молочай и Asclepiadiacae. Эти протисты были обнаружены у хозяев между 50 ° северной и южной широты, и поэтому их можно найти на всех континентах, кроме Антарктиды.[3]

Считается, что фитомонады произошли от одного моноксенный линия насекомых, паразитирующих на трипаносоматидах, около 400 миллионов лет назад.[5] После этого расхождения гетероксенный образ жизни был развит, и большинство Фитомонады виды переносятся между растениями-хозяевами насекомыми-переносчиками в Гетероптеры подотряд как форма диксенный паразитизм.[3][5] К видам, оказывающим значительное экономическое влияние, относятся: Phytomonas leptovasorum и Phytomonas staheli¸ возбудители некроза флоэмы в кофе и увядание кокосовой стружки и масличных пальм.

Этимология

Впервые предложенный Донованом в 1909 году термин Фитомонады описывает родство рода с растениями по сравнению с близкородственными организмами в Трипаносоматида.[2] Термин «фито» был обнаружен как паразиты растений, а не млекопитающих. На английском языке термин «фито» означает «растение» и происходит от греческого слова «phuton», обозначающего растение. Суффикс -monas означает «одноклеточный организм» или «отдельная единица» и в настоящее время широко используется в области микробиологии.

История знаний

Организмы, известные сейчас как Фитомонады о них впервые сообщил в 1909 году доктор А. Лафон, обнаружив их в латексе молочайных растений, Молочай пилулистый.[6] Он назвал организм Leptomonas davidi, в честь его лаборанта Дэвида, человека, который первым наблюдал это. В том же году Донован[2] подтвердили это, также наблюдая за микроорганизмами в латексе Молочай пилуифера на Маврикии и Ченнаи. Поскольку эти конкретные трипаносоматиды явно отличались от тех, которые, как известно, паразитировали для животных, Донован предположил, что новый род трипаносоматид, Фитомонады, должны были быть созданы.[2]

С 1909 года сообщалось, что трипаносоматиды заражают растения со всей планеты, но поначалу к этому роду не было особого научного интереса, за исключением возможных связей с болезнетворными организмами животных и людей.[7][4] В 1931 г. Фитомонады были обнаружены в Coffea liberica растения, и было обнаружено, что это причина некроза кофейной флоэмы.[6][8] В последующие годы больше паразитов было обнаружено в растениях с более высокой экономической ценностью, таких как томаты (Solanum lycopersicum)[6] Заражение хозяйственно ценных культур привлекло внимание нескольких исследовательских групп, но интерес снова пропал из-за невозможности выращивать культуры. in vitro.[7][6] В 1970-х годах научный интерес возродился из-за все более разрушительных проблем, вызванных паразитами еще более экономически значимых сельскохозяйственных культур, а именно кокоса (Cocos nucifera) и масличная пальма (Elaeis guineensis).[7][6] Наконец, в 1982 году Доллет успешно культивировал трипаносоматиды. in vitro, что позволило изолировать Фитомонады в 24 различных семействах растений со всего мира.[7]

Хотя недавно были проведены генетические исследования Фитомонады видов, анализ на уровне генома ограничен по сравнению с данными генома, доступными для трипаносоматид, вызывающих заболевания у животных и людей, особенно Trypanosoma cruzi, Trypanosoma brucei, и Leishmania major.[9] В 2015 г. Phytomonas nordicus был обнаружен как часть в целом гетероксенного рода Фитомонады, несмотря на то, что это моноксенный паразит хищного клопа Troilus luridus.[10] Вид был описан ранее в 1993 году. Ведя моноксенный образ жизни, у растений не наблюдался, но был отнесен к категории Фитомонады из-за особенностей, которые были похожи на другие фитомонады, а именно: длинные скрученные промастиготы и жгутиковые стадии в слюнных железах клопов. Используя молекулярный филогенетический анализ, Фролов определил, что этот вид действительно был частью Phytomonas, несмотря на то, что он не был паразитом растений.[10] В последних новостях появился новый диксенный вид, Phytomonas oxycareni п. sp. был обнаружен и описан в 2017 году после того, как был получен из слюнных желез настоящего насекомого. Oxycarenus lavaterae.[5]

Среда обитания и экология

Как номенклатура Фитомонады предполагает, что этот род состоит из трипаносоматид, поражающих растения. Хотя эти организмы заражают виды растений со всего мира, два основных семейства растений, которые содержат наибольшее количество хозяев Phytomonas: Молочай и Asclepiadiacae.[3] Внутри растений-хозяев Фитомонады виды наблюдались во многих типах тканей, включая флоэму, семена, плоды, цветы и латексные протоки.[4] Известные примеры включают Phytomonas serpens в томате, П. Стахели в кокосовой и масличной пальме, и P. leptovasorum в кофе. Большинство видов не являются патогенными для своих хозяев или иным образом не оказывают вредного воздействия.[9] Потому что срок Фитомонады не была основана на каком-либо строгом критерии, кроме того, что они являются жгутиковыми простейшими у растений, номенклатура не отражает широкий диапазон образа жизни различных видов в этом роде.[3][9]

В подавляющем большинстве случаев большинство видов трипаносоматид распространяется через насекомых-переносчиков.[4] Это верно для Фитомонады Кроме того, и вскоре после категоризации рода было обнаружено, что организмы могут переноситься с зараженного растения на неинфицированное растение с помощью полупереводных фитофагов.[4] Последующие исследования в последующие годы показали, что Фитомонады виды могут распространяться между растениями-хозяевами с помощью широкого круга видов насекомых. Однако этот простой взгляд на отношения между паразитом и хозяином осложняется номенклатурой и ограниченными исследованиями.[4] В настоящее время считается, что основные насекомые-переносчики являются членами подотряда Heteroptera.[5] Фактически, два основных таксона с видами, идентифицированными как переносчики, - это семейства Heteropteran Lygaeidae и Coreidae.[3] В большинстве случаев организмы передаются от насекомого к растению во время кормления, поскольку паразиты присутствуют в слюнных железах.[3]

Описание организма

Морфология и анатомия

Как члены семейства Trypanosomatidae, Фитомонады имеют структуры, характерные для этого семейства, включая кинетопласт, связанный с жгутиком, субпелликулярные микротрубочки, параксиальный стержень и гликозомы.[6] Внутри растения-хозяина Фитомонады имеет веретеновидную структуру, закрученную в 2-5 раз вдоль продольной оси.[3] Внутри растения организмы могут находиться на нескольких жгутиковых стадиях: в основном промастиготы с некоторыми парамастиготами во флоэме и молочных трубках, а также форма амастигот в латексе.[6] Однако большинство видов в основном наблюдается в форме промастиготов с удлиненным телом и единственным жгутиком длиной 10-15 мкм, выходящим из переднего кармана жгутика.[3][4][6] Считается, что эта основная форма их морфологии соответствует паразитам насекомых в их сестринской группе. Лейшмания.[4] Длина видов составляет от 10 до 20 мкм, а ширина - около 1,5 мкм.[3][6] Похоже, что размножение клеток происходит только на стадии промастигот.[3] Если рассматривать живые образцы под световым микроскопом, Фитомонады можно увидеть невероятно активным.[3] Различные виды, поражающие разные растения-хозяева, имеют различия во внешней морфологии, например, масличная пальма (Elaeis guineensis) заражение Фитомонады проявляют меньше скручиваний, чем в кокосовом (Cocos nucifera).[6]

Как и у других трипаносоматид, клеточная поверхность Фитомонады виды можно разделить на три области: поверхность тела, поверхность жгутика и карман жгутика.[4] Также, как и другие трипаносоматиды, Фитомонады не имеет клеточной стенки, но вместо этого защищены от реакций хозяина и условий окружающей среды заякоренными в мембране белками и фосфолипидами гликоинозита.[4] Мембрана пеликуллярной клетки также выстлана микротрубочками, которые проходят вдоль продольной оси организма, с одним рядом из 4 микротрубочек в кармане жгутика.[3] Параксиальный стержень также проходит параллельно аксонеме единственного жгутика с одной стороны, придавая жгутикам увеличенную толщину, прочность и прочность.[3]

Как упоминалось ранее, у этих организмов также есть гликосомы, которые являются специализированными пероксисомами. В зависимости от исследуемых видов эти гликосомы могут иметь форму двух рядов, разделенных нитевидными волокнами.[6] Некоторые изоляты этого рода также имеют сократительную вакуоль, расположенную на переднем конце, рядом с карманом жгутика.[6] Эта вакуоль различается по размеру, но может достигать 2 мкм. Было обнаружено, что эндоплазматический ретикулум (ЭПР) некоторых видов образует субпелликулярные пластинки, которые проходят параллельно продольной оси.[6] В зависимости от рассматриваемых видов и изолятов эндоплазматический ретикулум (ЭР) также может иметь рибосомы в паракристаллическом массиве и невероятно тонкое внутрицистернальное пространство.[6] Считается, что цитоплазма богата рибосомами.[3] Кинетопласт находится в тесной связи со жгутиком. Кинетопластные сети ДНК Фитомонады Было обнаружено, что виды варьируют в изолятах, выделенных из различных насекомых и растений-хозяев, от рыхлого внешнего вида до компактных сетей, напоминающих таковые у других трипаносоматид.[6]

Жизненный цикл

По словам Доллета, размножение происходит на стадии промастиготы.[3] Сначала происходит удлинение кинетопласта, а за ним следует расщепление переднего конца клетки. Поскольку морфология единственного жгутика трипаносом возникла из-за потери одного жгутика в кармане жгутика, это расщепление приводит к тому, что одна часть передней клетки имеет один жгутик, а другой - нет.[3] Позже вырастет новый жгутик на той части, на которой отсутствует жгутик.[3] Дальнейшее продольное деление распределяет ядра между образующимися дочерними клетками.

Размножение и размножение Phytomonas обычно прекращается после попадания насекомого-хозяина.[3] В течение первой недели внутри хозяина паразиты удлиняются, образуя «гигантские» версии самих себя внутри привратника хозяина. Через 12 дней клетки мигрируют в слюнные железы через гемолимфу.[3] Именно здесь, в слюнных железах, снова возобновляется размножение, образуя формы обычного размера для заражения растений-хозяев. В зависимости от вида и изолята эти формы промастиготов могут прикрепляться или не прикрепляться к клеточным стенкам слюнных желез своими жгутиками.[3] Например, в Phytomonas serpens, клетки прикрепляются к внутренней части слюнных желез, что указывает на истинную стадию развития насекомого-хозяина у некоторых видов.[4]

Значение для сельского хозяйства

По сравнению с опасными паразитами людей и животных, Phytomonas изначально мало интересовались. Было обнаружено, что виды этого рода заражают множество различных растений-хозяев, и большинство из них, похоже, не оказывают отрицательного воздействия на своих хозяев. Однако некоторые виды являются причиной болезнетворных болезней многих экономически значимых сельскохозяйственных культур.

Некроз флоэмы кофе (Coffea liberica)

Описанное Stahel в 1917 году, это заболевание характеризуется отложением каллозы в ситчатых трубках и некрозом.[3] Причиной возникновения трипаносоматидов не было до тех пор, пока Стахел не обнаружил их в ситовых трубках Coffea liberica заводов в 1931 году.[6] Теперь известно, что это вызвано Phytomonas leptovasorum Stahel.[8] Насекомые-переносчики паразита не подтверждены, но Стахел в основном подозревал Линкус спатулигер как виновник.[3] Вермёлен также подозревал, что это насекомое-полукрылое, из-за наличия жгутиковых простейших в средней кишке некоторых насекомых, которые часто встречаются на корнях кофейных растений.[8] Находясь в растении-хозяине, эти паразиты населяют только флоэму, что является общей характеристикой П. Стахели.[4] Несмотря на то, что впервые был охарактеризован в C. liberica, болезнь также может быть вызвана P. leptovasorum в C. arabica, C. excelsa, C. stenophylla, и С. abeocutae.[3] Заболевание, вызываемое этой фитомонадой, может быть как острым, так и хроническим, причем хроническая форма встречается гораздо чаще (95%). Эти две формы различаются по количеству потери листвы и времени уничтожения, но в обоих случаях происходит потемнение и гибель корней.[3]

Хартро из кокоса (Cocus nucifera)

Это заболевание кокосового ореха, также известное как смертельное увядание, увядание бронзовых листьев, смертельное пожелтение и коронное увядание, вызывается: Phytomonas staheli.[3][4] Это острое увядание, которое начинается у листьев дерева и спускается по растению к корням.[4] Таким образом, первые симптомы - это пожелтение кончиков листьев, за которым следует пожелтение новых листьев. По мере того как незрелые плоды начинают преждевременно опадать, начинается загнивание корня.[3] Через 10 недель растение погибает, и появляется неприятный запах из-за вторичного заражения бактериями и грибками.[3] Сначала считалось, что болезнь изолирована на восточном побережье Южной Америки, но на самом деле она также возникла в Колумбии и Эквадоре.[3]

Марчитез из масличной пальмы (Elaeis guineensis)

Phytomonas staheli также вызывает болезни масличной пальмы, а именно "marchitez sorpresiva" (внезапное увядание) и медленное увядание.[4] Пока в растении хозяин, П. Стахели остается во флоэме, черта, которую он разделяет с P. leptovasorum.[4] Как и в случае кокосовой оладьи, симптомы болезни сначала проявляются в виде пожелтения кончиков листьев. Однако у масличной пальмы в первую очередь поражаются нижние листья, а затем вторгаются верхние листья.[3] Корни также портятся, начиная с верхушек роста и заканчивая первичными корнями. Как и у кокосовой олени, плоды тоже теряются. В течение 3–5 недель растение отмирает, а листья становятся засохшими массами серого цвета.[3] П. Стахели может быстро распространяться между деревьями и за несколько недель может заразить до 30 деревьев. Болезнь имеет большое влияние на север Латинской Америки, но ее можно частично контролировать с помощью инсектицидов.[3] Вероятно, это связано с уничтожением насекомых-переносчиков, которые предположительно являются известными, или новыми видами в этом роде. Линкус.[3]

Медицинское значение

Помимо вредного воздействия, эти организмы могут оказывать, Фитомонады виды также могут быть полезны в качестве параллельных моделей для изучения опасных заболеваний, вызываемых организмами других родов трипаносоматид. Trypanosoma cruzi является возбудителем болезни Шагаса и, как член семейства Trypanosomatidae, относится к организмам рода Фитомонады.[11] В исследовании 2015 г. Фитомонады Jma был протестирован как модель для экспрессии гетерологичных белков в опасных T. cruzi.[12] Было обнаружено, что Фитомонады смог выразить уровни GFP, аналогичные уровню T. cruzi, и был сделан вывод, что организмы этого рода могут быть использованы в качестве безопасных для человека моделей для функциональной экспрессии белков трипаносоматид.[12]

Также были проведены исследования практического использования сходства антигенов между П. змей и трипаносоматидные патогены. Было обнаружено, что T. cruzi разделяет некоторые антигены с П. змей, и что эти антигены могут распознаваться сыворотками кроликов и мышей.[11] Иммунизация мышей П. змей индуцировал частичный иммунный ответ против T. cruzi инфекционное заболевание.[13] Хотя требуются дополнительные исследования, фитомонады потенциально могут использоваться в качестве вакцинных агентов для первичной защиты от T. cruzi антигены, чтобы препятствовать развитию болезни Шагаса у человека.[11][13]

Список наиболее известных описанных видов

  • Phytomonas françai. Обитает в латексных протоках маниоки (Manihot esculenta). Заболевание, известное как "chochamento de raises", характеризуется очень слабым развитием корней и желчью листьев.[4] Однако сейчас этот паразит вызывает меньшее беспокойство, поскольку сорт маниоки Унха, который был восприимчив к П. Françai инфекция больше не имеет широкого распространения.[4]
  • Phytomonas leptovasorum. Обитает во флоэме кофейных растений, в том числе Coffea liberica, C. арабика, C. excelsa, С. stenophylla, и С. abeocutae. Вызванное заболевание известно как некроз флоэмы кофе и характеризуется отложением каллозы в ситах и ​​некрозом.[3] Линкус спатулигер Предполагается, что насекомое является переносчиком.[3][8]
  • Phytomonas nordicus. Описанный в 1993 г. Фроловым и Малышевой, этот вид ведет монгольский образ жизни.[10] Его единственный хозяин - хищный клоп Troilus luridus. Филогенетический анализ с использованием 18S рибосомной РНК продемонстрировал сродство вида к роду. Фролов также утверждал, что жизненный цикл P. nordicus был очень похож на одного из своих диксенных родственников, P.serpens, хотя и завершает все стадии в насекомом-хозяине.[10]
  • Phytomonas oxycareni. Описан заново в 2017 году.[5] Этот вид можно найти в средней кишке, просвете слюнной железы и в самих железистых клетках насекомого-хозяина, Oxycarenus lavaterae.
  • Phytomonas serpens. Обитает в плодах томатов. У этого вида есть антигены, очень похожие на некоторые антигены Trypanosoma cruzi, возбудитель болезни Шагаса.[11] Этот вид также имеет молекулы, похожие на лейшманолизин, который является общим для всех Лейшмания разновидность.[13] В 1986 году из растений томата в Бразилии были выделены трипаносоматиды, которые не могли быть идентифицированы как Phytomoas serpens.[14]
  • Phytomonas staheli. Обитает во флоэме кокоса (Cocus nucifera) и масличная пальма (Elaeis guineensis). Они являются возбудителями оленя кокосового ореха и мачитеза масличной пальмы, острого смертельного увядания, которое характеризуется увяданием листьев с последующим развитием корня и копьевидной гнили.[4] Линкус крупий и Л. стилигер представляют собой два вида насекомых, которые, по-видимому, тесно связаны с распространением кокосовой олени и, вероятно, являются подозреваемыми переносчиками.[3] Также было высказано предположение, что новый вид в роде Линкус вектор для П. Стахели перевод в масличные ладони.[3]

Рекомендации

  1. ^ Донован, С (1909). «Кала-азар в Мадрасе, особенно в связи с его связью с собакой и жуком (Conorhinus)». Ланцет. 177 (4499): 1495–1496. Дои:10.1016 / с0140-6736 (01) 11628-4. Труды Бомбейского медицинского конгресса, 1909, 159–66.
  2. ^ а б c d Донован, С (1909). «КАЛА-АЗАР В МАДРАСЕ, ОСОБЕННО В ОТНОШЕНИИ ЕГО СВЯЗИ С СОБАКОЙ И ЖУКОМ (КОНОРРИНУСОМ)». Ланцет. 174 (4499): 1495–1496. Дои:10.1016 / с0140-6736 (01) 11628-4. ISSN  0140-6736.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль Доллет, М. (1984-09-01). «Болезни растений, вызываемые жгутиковыми простейшими (Phytomonas)». Ежегодный обзор фитопатологии. 22 (1): 115–132. Дои:10.1146 / annurev.py.22.090184.000555. ISSN  0066-4286.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Ясковская, Элеонора; Батлер, Клэр; Престон, Гейл; Келли, Стивен (21 января 2015 г.). «Фитомонады: трипаносоматиды, адаптированные к растительной среде». Патогены PLOS. 11 (1): e1004484. Дои:10.1371 / journal.ppat.1004484. ЧВК  4301809. PMID  25607944.
  5. ^ а б c d е Сьюард, Эмили А .; Вотыпка, Ян; Кмент, Петр; Лукеш, Юлий; Келли, Стивен (2017). «Описание Phytomonas oxycareni n. Sp. Из слюнных желез Oxycarenus lavaterae». Протист. 168 (1): 71–79. Дои:10.1016 / j.protis.2016.11.002. ISSN  1434-4610. PMID  28043008.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Соуза, Вандерли де; Аттиас, Марсия; Соуза, Вандерли де; Аттиас, Марсия (сентябрь 1991 г.). «Клеточная биология фитомонад, паразитов трипаносоматид растений». Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 86 (3): 275–284. Дои:10.1590 / S0074-02761991000300001. ISSN  0074-0276.
  7. ^ а б c d Доллет, М (2001). «Ограниченные по флоэме трипаносоматиды образуют четко охарактеризованную монофилетическую группу среди трипаносоматид, выделенных из растений». Международный журнал паразитологии. 31 (5–6): 459–467. Дои:10.1016 / с0020-7519 (01) 00157-6. ISSN  0020-7519.
  8. ^ а б c d ВЕРМЕУЛЕН, Х. (май 1963 г.). «Увядание Coffea liberica в Суринаме и его связь с жгутиковыми, Phytomonas leptovasorumStahel». Журнал протозоологии. 10 (2): 216–222. Дои:10.1111 / j.1550-7408.1963.tb01665.x. ISSN  0022-3921.
  9. ^ а б c Фарфор, Бетина М .; Denoeud, Франция; Оппердоус, Фред; Ноэль, Бенджамин; Мадуи, Мохаммед-Амин; Hammarton, Tansy C .; Поле, Марка С .; Сильва, Корин Да; Кулу, Арно (06.02.2014). «Оптимизированный геном Phytomonas spp. По отношению к патогенным кинетопластидам человека обнаруживает паразита, специально предназначенного для растений». PLOS Genetics. 10 (2): e1004007. Дои:10.1371 / journal.pgen.1004007. ЧВК  3916237. PMID  24516393.
  10. ^ а б c d Фролов Александр Олегович; Малышева, Марина Н .; Юрченко, Вячеслав; Костыгов Алексей Ю. (2016). «Обратно к моноксении: Phytomonas nordicus произошел от диксенных паразитов растений». Европейский журнал протистологии. 52: 1–10. Дои:10.1016 / j.ejop.2015.08.002. ISSN  0932-4739. PMID  26555733.
  11. ^ а б c d Брегано, Хосе Вандер; Пикао, Рената Кристина; Граса, Вивиан Кромински; Менолли, Рафаэль Андраде; Итов Янкявичюс, Шидуца; Филхо, Филено Пинге; Янкявичюс, Хосе Витор (01.12.2003). «Phytomonas serpens, паразит томатов, разделяет антигены с Trypanosoma cruzi, которые распознаются сывороткой человека и вызывают защитный иммунитет у мышей». FEMS Иммунология и медицинская микробиология. 39 (3): 257–264. Дои:10.1016 / S0928-8244 (03) 00256-6. ISSN  0928-8244. PMID  14642311.
  12. ^ а б Миранда, Мариана Р .; Сайе, Мелиса; Рейгада, Шанталь; Каррильо, Каролина; Перейра, Клаудио А. (2015). «Phytomonas: непатогенная модель трипаносоматид для функциональной экспрессии белков». Экспрессия и очистка белков. 114: 44–47. Дои:10.1016 / j.pep.2015.06.019. ISSN  1046-5928. PMID  26142019.
  13. ^ а б c Сантос, Андре Л.С .; д'Авила-Леви, Клаудиа М .; Элиас, Камила Г.Р .; Vermelho, Alane B .; Бранкинья, Марта Х. (2007). "Phytomonas serpens: иммунологические сходства с возбудителями трипаносоматид человека". Микробы и инфекции. 9 (8): 915–921. Дои:10.1016 / j.micinf.2007.03.018. ISSN  1286-4579. PMID  17556002.
  14. ^ Бразилия, Реджинальдо Печанья; Фиорини, Жоао Евангелиста; Сильва, Пауло Марсио Фариа е; Бразилия, Реджинальдо Печанья; Фиорини, Жоао Евангелиста; Сильва, Пауло Марсио Фариа е (июнь 1990 г.). «Phytomonas sp., Трипаносоматидный паразит томатов, выделенный из слюнных желез Phthia picta (Hemiptera: Coreidae) на юго-востоке Бразилии». Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 85 (2): 239–240. Дои:10.1590 / S0074-02761990000200016. ISSN  0074-0276.