Луковица пальп - Palpal bulb

Мужской Cheiracanthium mildei показаны увеличенные и более темные луковицы пальп на концах педипальп

Два луковицы пальп - также известный как пальпальные органы и генитальные луковицы - являются копулятивные органы мужчины паук. Они несутся на последнем сегменте педипальпы (передние «конечности» паука), придающие пауку вид, который часто описывают как ношение боксерских перчаток. Луковица пальп на самом деле не производит сперма, используется только для передачи его самке. Луковицы пальп полностью развиты только у взрослых пауков-самцов и полностью видны только после окончательного линька. У большинства видов пауков луковицы имеют сложную форму и важны для идентификации.

Структура

Луковица пальп зрелого паука-самца располагается на последнем сегменте педипальпы. Этот сегмент обычно имеет чувствительные к прикосновению волоски (щетинки) с ведущими к ним нервами. Сама луковица полностью лишена нервов и, следовательно, не имеет органов чувств и мышц, поскольку их функционирование зависит от нервов.[1] хотя у некоторых пауков есть одна или две мышцы, внешние по отношению к луковице и связанные с ней сухожилиями.[2] Луковица содержит трубку или канал, обычно свернутый в спираль, открытый около кончика луковицы и закрытый на другом конце, в котором хранится сперма перед использованием для оплодотворения самки. Закрытый конец можно расширить, образуя «глазное дно». Трубка обычно открывается через узкий наконечник, «эмбол».[3][4][5]

Луковицы пальп полностью развиты только у взрослых пауков-самцов. Они развиваются в пределах конечного сегмента щупика ( предплюсна ) и полностью видны только после окончательной линьки. У некоторых видов, не считая луковицы пальп, предплюсны относительно неизменны. У большинства видов лапка меняет форму и образует полую структуру, которая окружает луковицу и защищает ее. Тогда это называется «цимбиум».[3] Строение луковицы пальп широко варьирует. У большинства видов луковица состоит из трех групп закаленных частей (склериты ), отделенные от остальной части щупика и друг от друга эластичными мешочками, называемыми «гематодохами» (также пишутся «гематодохами»). Обычно гемодохи сплющены и более или менее скрыты между группами склеритов, но они могут быть расширены за счет гемолимфа накачивается, таким образом заставляя склериты двигаться и разделяться.[6] У некоторых групп пауков (например, Segestrioides вид) луковица сводится к единой грушевидной структуре. Напротив, члены Entelegynae развились чрезвычайно сложные пальпальные луковицы с множеством склеритов сложной формы.[7]

Луковица левой ладони мужчины Тайда Чепу: 1 - справа (ближайшая ко рту боковая сторона); 2 - с вентральной стороны, т.е. с нижней стороны; 3 - слева (дальняя ото рта задняя сторона)
bH - базальная гематодоча; Cb - цимбиум; E - эмбол; HSt - крючок подтегулюма; мА - срединный апофиз; мГн - срединная гематодоча; Тихоокеанское стандартное время - отросток подтегулюма; Ул. - подтегулум; Te - тегулум
См. Текст для дальнейшего объяснения.

Специалисты по паукам (арахнологи) разработали подробную терминологию для описания вида луковиц пальп, которые встречаются у большинства пауков. Начиная с конца, ближайшего к голове:[6][8][9][10]

  • то цимбий это видоизмененная предплюсна щупика (Cb в изображениях)
  • то базальная гематодоха или же проксимальная гематодоха отделяет цимбий от следующей группы склеритов (bH на изображении 3)
  • то подтегулум является основным склеритом в первой группе (Ул. на изображении 1)
  • то срединная гематодоха отделяет субтегулум от следующей группы склеритов (мГн на изображениях 1 и 2)
  • то тегулум является основным склеритом второй группы (Te на изображениях) вместе с средний апофиз (мА на изображениях 1 и 2) и дирижер (где присутствует)[11]
  • то дистальная гематодоха отделяет тегулум от последней группы склеритов (на изображениях не показаны)
  • то эмбол является основной частью третьей и последней группы склеритов (E в изображениях)

Также могут присутствовать другие склериты и «протрузии» (апофизы). Разнообразие энтелегинных луковиц пальп затрудняет уверенность в том, что одноименные структуры на самом деле имеют одно и то же происхождение (т.е. гомологичный ).[12] В особенности это относится к «срединному апофизу». В мезотеле пауки, чьи пальпальные луковицы имеют такое же основное строение, как у энтелегинных пауков, название contrategulum был использован вместо «среднего апофиза» для склерита, следующего (дистальнее) тегулума.[13]

Луковица пальп расширяется и перемещается во время ухаживания и совокупления. У пауков-мезотеле, таких как Липистий и Гептафела, есть две мышцы, берущие свое начало ниже педипальпы, которые прикрепляются сухожилиями к частям луковицы и помогают ей двигать, а мягкие гематодохи позволяют как движение, так и расширение. Эти же две мышцы присутствуют и у мегаломорфов. У пауков-аранеоморфов наблюдается тенденция к потере мускулов и большему развитию базальных гематодохов. У большинства неэнтелегинных аранеоморфов есть обе мышцы; у большинства энтелегинов нет ни того, ни другого, хотя есть и такие, как Argyroneta aquatica и Deinopis виды, которые сохраняют одну мышцу.[2]

Функция

Как большинство паукообразные, у пауков происходит внутреннее оплодотворение путем непрямой передачи спермы. Трубчатый яички паука-самца, производящие сперму, расположены в брюшная полость.[14] Сперма выделяется из гонопора (генитальное отверстие) самца и откладывается на верхней поверхности небольшой «спермой паутины», созданной для этой единственной цели. Самец движется к нижней стороне паутины сперматозоидов и забирает сперму в семенные протоки луковиц пальп, либо через основание паутины, либо по ее бокам.[15][14] Были предложены различные механизмы, объясняющие, как происходит поглощение спермы. Две возможности - капиллярное действие и гравитация.[15] Если канал для спермы имеет жесткие стенки, удаление жидкости через эпителий окружающие их могут засасывать сперму в проток. Обратный механизм может объяснить, как выбрасывается сперма. У других видов с более гибкими стенками протоков могут быть вовлечены изменения давления окружающей гемолимфы.[4]

У большинства пауков (в частности, мезотел и энтелегинов) только конец луковицы - эмбол - вставляется в женскую пору во время совокупления до эякуляции спермы. У меньшинства пауков с простыми пальпами (мигаломорфы и гаплогины) большая часть или вся луковица вставлена.[15] Поскольку у луковиц пальп отсутствует органы чувств, самец сталкивается с трудностями в обеспечении правильного положения луковиц ладони относительно самки, трудностями, которые были описаны как «трудности человека, пытающегося настроить сложный, тонкий механизм в темноте, используя удлиненный ноготь сложной формы ".[16] У многих видов задействован многоступенчатый процесс. Различные структуры на щупике и луковице пальца создают «предварительный замок» на самке, создавая стабильную точку опоры для дальнейшей и более точной ориентации. Затем расширение haematochodae заставляет различные склериты сцепляться друг с другом. Точные детали различаются от вида к виду. В Агеленопсис, эмбол на кончике луковицы сначала входит в контакт с самкой, после чего гематодохи расширяются и заставляют проводник сцепляться с самкой, прежде чем, наконец, эмбол входит в копулятивную пору самки.[17] В Араней срединный апофиз сначала зацепляется за часть эпигина самки, установленную проводником, прежде чем раздувание гематодоха заставляет тегулум вращаться, выталкивая эмбол в копулятивную пору.[18]

Эволюция и филогенетическое значение

Считается, что луковицы пальп произошли от когтей педипальпы самца. Перед окончательной линькой самца луковица развивается из клеток в основании того места, где будет коготь. Превращение когтей в луковицы произошло до эволюции всех живых пауков.[2] Нет никаких окаменелостей, свидетельствующих о стадиях, на которых произошло это преобразование.

Раннее расхождение Мезотелы имеют умеренно сложные луковицы пальп, в которых присутствуют те же три основных склерита (затвердевшие части), что и в наиболее производных Entelegynae.[19] Много мегаломорф и гаплогин пауки, наряду с другими неэнтелегинными аранеоморфами, имеют менее сложные глазные луковицы; в некоторых случаях (например, Segestrioides вид) луковица сводится к единой грушевидной структуре. Напротив, многие члены Entelegynae имеют чрезвычайно сложные луковицы пальп с множеством склеритов сложной формы.[7][8]

Простая луковица пальп Единорог catleyi, паук-гаплогин
Филогения паука и сложность луковицы пальп
Араны (пауки)
 

Мезотелы

 
 
Opisthothelae
 

Mygalomorphae

 
 
Araneomorphae
 

Гаплогины и другие неэнтелегины

 
 

Entelegynae

 
 
 
 
 
 
Члены ранее расходившихся Мезотел (зеленый) имеют луковицы пальп средней сложности с мышечной подвижностью; производные мегаломорфы, гаплогины и другие неэнтелегинные аранеоморфы (желтый) имеют более простые луковицы пальп с мышечным движением; Entelegynae виды (синий) имеют самые сложные луковицы пальп, большинство из которых имеют только гидравлическое движение.

Было предложено два объяснения структуры сложности луковицы пальп. Предки всех современных пауков могли иметь умеренно сложные луковицы пальп, более простые развивались у Mygalomorphae и неэнтелегинных аранеоморфов, а более сложные - у Entelegynae.[7] С другой стороны, у предковых пауков могли быть простые луковицы пальп, с параллельной эволюцией более сложных луковиц в мезотелах и энтелегинах.[20] Тот факт, что все основные части энтелегинных луковиц пальп уже находятся в мезотелах, противоречит этой точке зрения.[21]

Предполагается, что эволюционный переход от мышечного к гидравлическому движению луковиц пальп был вызван более сложными движениями, которые это сделало возможным. При наличии только двух мышц степень движения ограничена; например, максимальное зарегистрированное вращение составляет 300 ° при движении мышц, в отличие от 540 ° при гидравлическом движении. Сложное складывание гематодох в нерасширенной луковице может привести к поворотам и наклонам, поскольку гематодохи расширяются при раздувании луковицы.[22]

Были предложены различные объяснения эволюции сложной структуры пальпальных органов, обнаруживаемой у большинства групп пауков. Одна из них - теория «замка и ключа». В эпигин Самка паука также имеет сложную форму, и исследования пар, мгновенно убитых во время совокупления, показывают точное соответствие между мужскими и женскими структурами. Следовательно, форма как пальпальных органов, так и эпигины, возможно, эволюционировала, чтобы гарантировать, что только особи одного вида могут спариваться. Однако эта теория предсказывает, что вид, долгое время отделенный от других (например, будучи изолированным на острове или в пещере), будет иметь менее сложные копулятивные структуры, и этого не наблюдалось.[23]

Другое объяснение - «загадочный женский выбор». Поскольку правильное совмещение мужских и женских структур затруднено, женские гениталии, возможно, эволюционировали, чтобы гарантировать, что только те самцы с копулятивными структурами «хорошего качества» могут спариваться, что увеличивает вероятность того, что потомство мужского пола также сможет успешно спариваться.[24] Более сложные движения, возможные с «продвинутыми» луковицами пальп, могут давать сигналы, которые могут использоваться самками для принятия или отклонения самцов как во время ухаживания, так и во время совокупления.[22] Можно было ожидать, что самки партеногенетический виды, как Triaeris stenaspis, у которых самцы совершенно неизвестны, будут иметь простые половые органы. Это было описано как «загадка» относительно того, почему они на самом деле имеют «аномально сложные».[25]

Примечания и ссылки

  1. ^ Эберхард и Хубер (2010), п. 253
  2. ^ а б c Хубер (2004)
  3. ^ а б Робертс (1995), п. 17
  4. ^ а б Эберхард и Хубер (2010), п. 250
  5. ^ Рупперт, Фокс и Барнс (2004), п. 580–581
  6. ^ а б Робертс (1995), п. 18
  7. ^ а б c Эберхард и Хубер (2010), стр. 250–251
  8. ^ а б Феликс (2011), стр. 226–229
  9. ^ Рамирес (2014), стр. 210–239
  10. ^ Michalik, P .; Рамирес, MJ (2013), "Первое описание самца Тайда Чепу Platnick, 1987 (Araneae, Austrochilidae) с микрокомпьютерной томографией пальпального органа », ZooKeys (352): 117–125, Дои:10.3897 / zookeys.352.6021, ЧВК  3837400, PMID  24294094
  11. ^ В отличие от Феликс (2011), п. 228) и Рамирес (2014, п. 239), Робертс (1995, п. 18) размещает проводник с эмболом, а не со средним апофизом.
  12. ^ Эберхард и Хубер (2010), п. 249
  13. ^ Хаупт (2004), стр. 37,91–93
  14. ^ а б Рупперт, Фокс и Барнс (2004), п. 581
  15. ^ а б c Робертс (1995), п. 22.
  16. ^ Эберхард и Хубер (2010), п. 254
  17. ^ Эберхард и Хубер (2010), стр. 254–255
  18. ^ Феликс (2011), п. 229
  19. ^ Хаупт (2004), стр. 91–92
  20. ^ Феликс (2011), стр.335
  21. ^ Хаупт (2004), п. 37
  22. ^ а б Хубер (2004), стр. 370–371
  23. ^ Эберхард и Хубер (2010), стр. 260–261
  24. ^ Эберхард и Хубер (2010), стр. 263–265
  25. ^ Platnick, N.I .; Dupérré, N .; Убик Д. и Фаннес В. (2012), «Есть самцы? Загадочный род пауков-гоблинов. Триэрис (Araneae, Oonopidae) ", Американский музей Novitates, 3756 (3756): 1–36, Дои:10.1206/3756.2, HDL:2246/6369, S2CID  83923612

Библиография

  • Эберхард В.Г. и Хубер Б.А. (2010), «Гениталии паука: точные маневры с онемением структуры в сложном замке» (PDF), Леонард, Джанет Л. и Кордова-Агилар, Алекс (ред.), Эволюция первичных половых признаков у животных, Издательство Оксфордского университета, ISBN  978-0-19-971703-3, получено 2015-09-20
  • Феликс, Райнер Ф. (2011), Биология пауков (3-е изд.), Oxford University Press, ISBN  978-0-19-973482-5
  • Хаупт, Дж. (2004), Мезотелы - монография исключительной группы пауков (Araneae: Mesothelae), Zoologica, Штутгарт: E. Schweizerbart, ISBN  978-3-510-55041-8
  • Хубер, Бернхард А. (2004), «Эволюционная трансформация мускульных движений в гидравлические в гениталиях пауков (Arachnida, Araneae): исследование, основанное на гистологических серийных срезах», Журнал морфологии, 261 (3): 364–376, Дои:10.1002 / jmor.10255, PMID  15281063, S2CID  36511235
  • Робертс, Майкл Дж. (1995), Пауки Британии и Северной Европы, Лондон: HarperCollins, ISBN  978-0-00-219981-0
  • Рамирес, М. (2014), "Морфология и филогения пауков Дионихан (Araneae: Araneomorphae)", Бюллетень Американского музея естественной истории, 390: 1–374, Дои:10.1206/821.1, HDL:11336/18066, S2CID  86146467
  • Ruppert, E.E .; Фокс, Р. И Барнс, Р. Д. (2004), Зоология беспозвоночных (7-е изд.), Брукс / Коул, ISBN  978-0-03-025982-1

внешняя ссылка