Эксперимент Кеттлвелла - Kettlewells experiment

Моль перечная, карбонария введите слева и типика справа

Кеттлвелл эксперимент был биологический эксперимент в середине 1950-х годов для изучения эволюционный механизм промышленный меланизм в моль перечная (Biston Betularia).[1][2] Это было выполнено Бернард Кеттлуэлл, работающий научным сотрудником кафедры зоологии, Оксфордский университет. Он исследовал причину появления темной моли с тех пор, как Индустриальная революция в Англии в 19 веке. Свой первый эксперимент он провел в 1953 году в загрязненном лесном массиве Бирмингем, и его второй эксперимент в 1955 году в Бирмингеме, а также в чистых лесах Дорсет.

Эксперимент показал, что птицы выборочно охотятся на перечную моль в зависимости от цвета их тела и окружающей среды. Таким образом, эволюция темного тела дала преимущество в выживании в загрязненной местности. Исследование пришло к выводу, что «промышленный меланизм бабочек - это наиболее поразительное эволюционное явление, когда-либо наблюдаемое в любом организме, животном или растении».[3] Сейчас это считается классической демонстрацией Чарльз Дарвин с естественный отбор в действии и один из самых красивых экспериментов в эволюционной биологии.[4][5]

Фон

Промышленная революция в Великобритания вызвал обширный загрязнение, и промышленные города, такие как Манчестер и Бирмингем были покрыты черной копотью. Р.С. Эдлстон был первым, кто идентифицировал необычную черную пяденицу в 1848 году в Манчестере. К концу века было зафиксировано, что черная моль, карбонария тип, превосходящий по численности (в некоторых регионах 90%) натуральные белые, названный типика.[6][7] Существовали противоречивые идеи относительно биологической основы этого промышленного меланизма. Влажность, среда, наследственность, болезнь, температура и защита (например, камуфляж ) были выдвинутыми факторами. Дж. У. Татт был первым, кто предложил естественный отбор в качестве объяснения, и заявил в 1894 году, что это явление произошло из-за избирательного хищничества птиц.[1] С ростом эволюционная статистика были заданы теоретические основы. Например, J.B.S. Холдейн оценил в 1924 году скорость эволюции берёзовой бабочки в результате естественного отбора в своей первой серии исследований. Математическая теория естественного и искусственного отбора. Он подсчитал, что если у перечной бабочки репродуктивный цикл в году, потребуется 48 поколений, чтобы произвести доминирующие (меланические или черные) формы, а меланическая популяция могла бы доминировать во всей популяции моли после 13 поколений. Он пришел к выводу, что «единственное возможное объяснение - не очень интенсивная степень естественного отбора».[8] Зоолог Оксфордского университета Э. Б. Форд поддержал гипотезу хищничества птиц. Чтобы экспериментально исследовать проблему, он нанял Бернард Кеттлуэлл в 1952 г. по гранту Фонд Наффилда.[9]

Биология берёзовой моли

Моль перечная островок на коре березы покрытой лишайником

Ко времени Кеттлвелла в Англии было известно, что существует три разновидности перечной моли. Нормальный, типика, имеет беловато-серый цвет с темными крапинками на крыльях. Цвет был идеальным камуфляжем на светлых деревьях, покрытых лишайники. Новая форма, карбонария, был полностью черным. Была промежуточная форма, называемая островок, который был светлым с пятнистыми крыльями, но отличался от типика в этом он не был белесым. Бабочки активны ночью, а днем ​​отдыхают на стволах деревьев и ветвях.[10][11]

Эксперимент

Основной эксперимент, названный «метка-выпуск-повторная поимка», начался летом 1953 года и длился три года. Он состоит из двух непрерывных фаз.

Подготовка

Кеттлвелл первым разработал стандартную процедуру подсчета бабочек. Необходимо было определить, как далеко друг от друга должны быть размещены бабочки, чтобы их нельзя было отличить от фона. Правильное разделение приведет к эффективному и избирательному нападению со стороны птиц, потому что, если бы мотыльки были слишком близко, птицы могли бы различать даже хорошо замаскированных особей.[12] Он проверил свой метод подсчета очков в лесах недалеко от Бирмингема, выпустив 651 пяденицу бёдровую (состоящую из типика, карбонария и островок), а затем на вольер на Научно-исследовательской станции в Мэдингли в Кембридже. В вольере он выпустил 69 мотыльков, которых позволил двум. большие сиськи (Парус майор) чтобы охотиться. Он обнаружил, что первоначальная процедура не удалась, поскольку птицы активно искали любую моль, независимо от их цвета или фона. Ему это удалось только за счет использования только что отловленных бабочек, состоящих из 9 черных и 8 белых видов, которых он выпускал отдельно. Он обнаружил, что птицы преимущественно ловили бабочек в соответствии с цветом фона, на котором они были.[3][4]

Первая фаза

Для своего первого экспериментального участка Кеттлвелл выбрал заповедник Кристофера Кэдбери Берд, недалеко от Рубери, Бирмингем, потому что он был сильно загрязнен, но все еще населен несколькими видами птиц. Он поймал все три вида мотыльков и пометил их под крыльями целлюлоза раскрасьте, чтобы он мог позже идентифицировать их по неэкспериментальным особям после повторной поимки. Ловку бабочек он начал в ночь на 26 июня 1953 г. и продлился до 5 июля. Из своего общего захвата он выбрал 630 (447 карбонария, 137 типика, и 46 островок) самцов мотыльков и выпустили их в лес. В течение двух дней было отловлено 149 бабочек, из которых карбонария было 27,5%, типика 13%, и островок 17%. (Общее количество уловов после выпуска составило 770, но 621 из них были неэкспериментальными молью, то есть не имели следов краски.) Таким образом, их значения выживаемости составили 5,72%, 1,48% и 4,32% соответственно. Это показывает, что у черной бабочки было лучшее преимущество в выживании в затемненной и загрязненной среде.[3][4]

Вторая фаза

Чтобы сравнить условия хищничества в разных средах, Кеттлуэлл планировал провести аналогичный эксперимент как в загрязненной, так и в чистой среде. В 1954 г. он обследовал несколько лесных массивов, в том числе Девон и Корнуолл, но сочли их непригодными из-за наличия некоторых карбонария формы, указывающие на нечистоту окружающей среды. Наконец он отправился в Диненд Вуд в Дорсет, который был хорошо покрыт лишайниками. Он нашел только белый тип, в том числе 1 островок форма, указывающая на чистоту окружающей среды. В середине июня 1955 года он приступил к эксперименту. Он привез с собой 3000 карбонария тип. Через несколько дней он обнаружил, что из 190 бабочек, съеденных птицами в дикой природе, 86% относились к черному типу и только 14% относились к белому типу. В своем эксперименте по выпуску и повторной поимке в течение 11 дней он использовал 799 бабочек, и его коэффициент повторной поимки составлял 13,7% для белого типа и только 4,7% для черного типа.[13]

Сразу после завершения он направился обратно в Бирмингем, теперь в сопровождении известного этолог Нико Тинберген. Тинберген отвечал за съемку эксперимента, в частности, для проверки того, были ли птицы основными хищниками. Из 227 выпущенных мотыльков 154 были карбонария, 64 типика, и 9 островок. Коэффициент повторной поимки в течение двух дней составил 82%, 16% и 2% соответственно. Это был еще один успех: Тинберген снимал живые фильм клипы с птицами, поедающими моль.[2][4]

Вывод

Вывод эксперимента Кеттлвелла можно резюмировать следующим образом:[10][13]

  1. Птицы были главными хищниками моли.
  2. Моль поедали птицы выборочно как в загрязненных, так и в чистых лесах, что указывает на эффективность маскировки различных видов бабочек.
  3. После повторной поимки наиболее заметная форма моли всегда была меньше в количестве; то есть белый шрифт в Бирмингеме и черный шрифт в Дорсете.
  4. На чистых и покрытых лишайниками территориях темные мотыльки оставались немногочисленными и были быстро уничтожены из-за их заметности даже при экспериментальном введении.

Критика

Теодор Дэвид Сарджент, профессор зоологии Массачусетский университет в Амхерсте, опубликовал критический анализ работы Кеттлвелла. Основываясь на своих экспериментах между 1965 и 1969 годами, он пришел к выводу, что воспроизвести результаты Кеттлвелла невозможно, и сказал, что птицы не отдают предпочтения молью ни на черных, ни на белых стволах деревьев.[14][15] Он предположил, что Кеттлвелл обучил птиц собирать бабочек на стволах деревьев для получения желаемых результатов.[16][17]

Майкл Майерус книга 1998 года Меланизм: эволюция в действии является адаптацией произведений Кеттлвелла Эволюция меланизма, в котором обсуждалась критика оригинальных экспериментальных методов Кеттлвелла.[18] Когда биолог Джерри Койн просмотрел эту книгу в Природа, он заявил, что самая серьезная проблема заключалась в том, что на стволах деревьев были обнаружены только две пяденицы. Он также написал, что количество белых мотыльков увеличилось до того, как вернулся лишайник, и что выводы Кеттлвелла о том, что бабочки выбирают соответствующий фон, не были воспроизведены в более поздних экспериментах. Койн сравнил свою реакцию с «ужасом, вызванным моим открытием в возрасте 6 лет, что это мой отец, а не Санта-Клаус принес подарки в канун Рождества». Он пришел к выводу, что «пока мы должны отказаться от Бистон как хорошо понятый пример естественного отбора в действии, хотя, несомненно, это случай эволюции. Есть много исследований, более подходящих для использования в классе, «и необходимы дальнейшие исследования привычек животных.[19]

Вопреки этому обзору, Майерус подчеркнул, что основные результаты этой работы были правильными, и что различное хищничество птиц в загрязненной окружающей среде «является основным влиянием эволюции меланизма у берёзовой бабочки».[20][21] Утверждение Койна о том, что на стволах деревьев были найдены только две пяденицы, было неверным, поскольку в книге указаны места отдыха 47 пядениц, которых Майерус нашел в дикой природе в период с 1964 по 1996 год; двенадцать находились на стволах деревьев (шесть обнаженных, шесть не обнаруженных), двадцать - на стыке ствола и ветви и пятнадцать - на ветвях.[20] Майерус обнаружил, что рецензия не отражает фактического содержания книги или его собственных взглядов,[22] и процитировал оценку энтомолог Дональд Фрак что, по сути, не было никакого сходства между книгой и рецензией Койна,[23] который оказался кратким изложением Сарджентского и другие. бумага, а не книга Майеруса.[24]

Впоследствии обзор был подхвачен журналистом Робертом Мэтьюзом, который написал статью для The Sunday Telegraph, 14 марта 1999 г., утверждая, что «взлет и падение берёзовой бабочки основано на серии научных ошибок. Эксперименты с использованием бабочки в пятидесятых годах, которые долгое время считались доказательством истинности естественного отбора, теперь считаются бесполезными, был разработан, чтобы дать «правильный» ответ ». Майерус счел эту точку зрения удивительной и не разделяющей тех, кто занимается этой областью. Он отметил многочисленные научные неточности, неправильные цитаты и искажения в статье, но считает, что это обычное дело в сообщениях прессы.[23] Он заявил, что разговаривал с Мэтьюзом более получаса и ему пришлось объяснять многие детали, поскольку Мэтьюз не читал книгу, но «даже тогда он почти все понял неправильно».[22]

Мотыльков и людей

Книга 2002 года Мотыльков и людей, со стороны журналиста Джудит Хупер,[25] сказал, что эксперименты Кеттлвелла казались «ударом естественного отбора», но утверждал, что причина появления темных форм все еще остается «неразрешимой загадкой».[26] Хотя сама Хупер не была креационисткой, она утверждала, что эксперименты с перечной молью не отражают эволюцию. Она утверждала, что полевые записи Кеттлвелла не могут быть найдены, и предположила, что его эксперимент был мошенничеством, на основании критики Сарджента, утверждающей, что фотографии бабочек были сделаны с мертвых бабочек, помещенных на бревно. Она сказала, что Э. Б. Форд был «дарвиновским фанатиком»,[27] и утверждал, что использовал наивного с научной точки зрения Кеттлвелла для получения желаемых экспериментальных результатов. Затем она заявила, что ученые в целом проявили «легковерное и предвзятое» признание эволюции.[28] Прием книги привел к утверждениям о том, что историю эволюции берёзовой пяденицы следует исключить из учебников.[29][30]

Ученые изучили утверждения Хупера и пришли к выводу, что они необоснованны.[31][32][33] Майерус описал книгу как «заваленную ошибками, искажениями, неверными интерпретациями и ложью».[23] Дэвид У. Радж после критического анализа работ Кеттлвелла заявил, что «ни один из аргументов Хупера не выдерживает тщательной проверки»,[34] и что все «эти обвинения безосновательны и проистекают из фундаментального непонимания природы науки как процесса».[35] Он пришел к выводу, что «Хупер не предоставляет ни единого доказательства в поддержку этого серьезного утверждения».[34]

Религиозная полемика

Креационисты оспаривали возникновение или значение меланического карбонария морфинг увеличивается в частота.

Когда возникла серьезная критика и разногласия, эту историю подхватили креационисты. Обзор Койна был воспринят умный дизайн креационистов, и на семинаре, посвященном стратегия клина 13 марта 1999 г. креационист и профессор права Филип Э. Джонсон сказал, что бабочки «не сидят на стволах деревьев», «бабочек нужно было приклеить к стволам» для фотографий и что эксперименты были «мошенническими» и «мошенническими».[36] Это побудило Фрэка обменяться мнениями со сторонником разумного замысла. Джонатан Уэллс, который признал, что Majerus перечислил шесть бабочек на обнаженных стволах деревьев (из 47), но утверждал, что это «незначительная доля».[37] Уэллс написал эссе на эту тему, сокращенная версия которого появилась в Ученый от 24 мая 1999 г., в котором утверждается, что «За 25 лет полевых исследований К.А. Кларк и его коллеги обнаружили только одну пяденицу на стволе дерева», и пришли к выводу, что «тот факт, что пяденицы обычно не отдыхают на стволах деревьев, делает недействительными эксперименты Кеттлвелла». .[38]

В 2000 году Уэллс написал Иконы эволюции, в котором он утверждает: «Однако учебники не объясняют того, что биологи с 1980-х годов знали, что у классической истории есть некоторые серьезные недостатки. Самый серьезный из них заключается в том, что бородавчатая моль в дикой природе даже не отдыхает на ней. стволы деревьев. Учебные фотографии, оказывается, инсценированы ».[39] Аргументы были отклонены Majerus, Cook и Брюс Грант который описывает Уэллса как искажающего картину, выборочно опуская или скремблируя ссылки нечестным образом.[20] В профессиональной фотографии для иллюстрации учебников используются мертвые насекомые из-за значительных трудностей с получением хороших изображений обеих форм моли на одном снимке. Научные исследования фактически состояли из данных наблюдений, а не с использованием таких фотографий. Фотографии в Majerus's Меланизм: эволюция в действии представляют собой неустановленные изображения живых бабочек в дикой природе, а фотографии бабочек на стволах деревьев, если не считать некоторого размытия, мало чем отличаются от «постановочных» фотографий.[20] Хотя эксперимент действительно включал приклеивание мертвых бабочек к деревьям, эта практика была лишь одним из множества различных способов, используемых для изучения различных отдельных элементов общей гипотезы. Этот конкретный эксперимент не предназначался для точного воспроизведения естественных условий, но вместо этого использовался для оценки того, как количество доступных бабочек (их плотность) влияет на методы кормодобывания птиц.[40]

27 ноября 2000 г. школьный совет г. Пратт Каунти, Канзас постоянные усилия по поощрению обучения разумному дизайну, требуя использования альтернативных ресурсов, таких как О пандах и людях разработан Уэллсом и другими исследователями ID.[41] (В книге Уэллс обвинил эксперимент Кеттлвелла как «мошеннический» и «инсценированный».)[42] Койн и Грант написали письмо The Pratt Tribune в котором они защищали эксперименты с молью и раскрывали искажения Уэллса.[43]

Рекомендации

  1. ^ а б Повар, L M; Саккери, И. Дж. (2012). «Перечная моль и промышленный меланизм: эволюция на примере естественного отбора». Наследственность. 110 (3): 207–212. Дои:10.1038 / hdy.2012.92. ЧВК  3668657. PMID  23211788.
  2. ^ а б Нельсон, Ричард В. (2009). Дарвин, тогда и сейчас: самая удивительная история в истории науки. Блумингтон, США: IUniverse Inc., стр. 285–286. ISBN  9780595515752.
  3. ^ а б c Кеттлвелл, Г. Б. Д (1955). «Селекционные опыты по промышленному меланизму чешуекрылых». Наследственность. 9 (3): 323–342. Дои:10.1038 / hdy.1955.36.
  4. ^ а б c d Радж, Дэвид В. (2005). "Красота классической экспериментальной демонстрации естественного отбора Кеттлуэлла". Бионаука. 55 (4): 369–375. Дои:10.1641 / 0006-3568 (2005) 055 [0369: TBOKCE] 2.0.CO; 2.
  5. ^ Хаген, Джоэл Б. (1999). «Пересказ экспериментов: исследования H.B.D. Кеттлвелла промышленного меланизма у берёзовых мотыльков». Биология и философия. 14 (1): 39–54. Дои:10.1023 / А: 1006576518561.
  6. ^ Кук, Лоуренс М. (2003). «Взлет и падение карбонарийной формы перечной бабочки». Ежеквартальный обзор биологии. 78 (4): 399–417. Дои:10.1086/378925. PMID  14737825.
  7. ^ Берри, Р.Дж. (1990). «Промышленный меланизм и моль (Biston Betularia (Л.)) ". Биологический журнал Линнеевского общества. 39 (4): 301–322. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1990.tb00518.x.
  8. ^ Холдейн, J.B.S. (1990) [1924]. «Математическая теория естественного и искусственного отбора. Часть - I» (PDF). Вестник математической биологии. 52 (1–2): 209–240. Дои:10.1007 / BF02459574. PMID  2185859.
  9. ^ «Биографические данные о Генри Бернарде Дэвисе Кеттлвелле». Вольфсон Колледж. Получено 12 декабря 2014.
  10. ^ а б Кеттлвелл, Бернард (1958). "Обзор частот Biston Betularia (L.) (Lep.) И его меланические формы в Великобритании ». Наследственность. 12 (1): 51–72. Дои:10.1038 / hdy.1958.4.
  11. ^ Caspari, E.W .; Тодей, Дж. М. (1961). Успехи в генетике Том 10. Нью-Йорк: Academic Press. п. 173. ISBN  978-0-0805-6797-6.
  12. ^ Кеттлвелл, Бернард (1955). «Распознавание соответствующего фона по бледной и черной фазам чешуекрылых». Природа. 175 (4465): 943–944. Bibcode:1955 г., природа. 175..943 тыс.. Дои:10.1038 / 175943a0. PMID  14383775.
  13. ^ а б Кеттлвелл, Бернард (1956). «Дальнейшие селекционные эксперименты по промышленному меланизму чешуекрылых». Наследственность. 10 (3): 287–301. Дои:10.1038 / hdy.1956.28.
  14. ^ Сарджент, Т. Д. (1968). «Загадочная моль: влияние на выбор фона окраски окологлазных чешуек». Наука. 159 (3810): 100–101. Bibcode:1968Sci ... 159..100S. Дои:10.1126 / science.159.3810.100. PMID  5634373.
  15. ^ Сарджент, Т. Д. (1969). «Выбор фона бледных и меланических форм скрытой моли, Phigalia titea (Cramer)». Природа. 222 (5193): 585–586. Bibcode:1969Натура.222..585С. Дои:10.1038 / 222585b0.
  16. ^ Райс, Стэнли А. (2007). Энциклопедия эволюции. Нью-Йорк: факты в файле. п. 308. ISBN  978-1-4381-1005-9.
  17. ^ Сарджент, Т.Д .; Millar, C.D .; Ламберт, Д. (1988). «Глава 9:« Классическое »объяснение промышленного меланизма: оценка свидетельств». In Hecht, Max K .; Уоллес, Брюс (ред.). Эволюционная биология. 23. Пленум Пресс. ISBN  978-0306429774.
  18. ^ Майерус, Майкл Э. Н. (Август 2007 г.). "Мотылек: доказательство дарвиновской эволюции" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 15 июня 2011 г.. Получено 9 сентября 2007.
  19. ^ Койн, Джерри А. (1998). «Не черно-белое. Обзор Меланизм: эволюция в действии Майкла Э. Majerus ". Природа. 396 (6706): 35–36. Дои:10.1038/23856.
  20. ^ а б c d Мацке, Ник (2002–2004). «Икона обфускации». Книга Джонатана Уэллса "Иконы эволюции" и почему большая часть того, что в ней говорится об эволюции, неверна. Архив TalkOrigins. Получено 2007-08-25.
  21. ^ Майерус, М. Э. Н. (1998). Меланизм: эволюция в действии. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0198549833.
  22. ^ а б Фрак, Дональд (март 1999 г.). «Мотыльки пернатые - в черно-белом (часть 2 из 2)». Эволюция. Архивировано из оригинал на 2007-09-30. Получено 2007-08-26.
  23. ^ а б c Майрус, Майкл (2004). «Мотылек: закат ученика Дарвина». Архивировано из оригинал (.doc) на 2007-09-26. Получено 2007-09-10.
  24. ^ Фрак, Дональд (март 1999 г.). "RE: Мотыльки пернатые - в черно-белом (часть 1 из 2)". Эволюция. Архивировано из оригинал на 2007-09-27. Получено 2007-08-26.
  25. ^ Хупер, Джудит (2002). О мотыльках и людях: интриги, трагедия и мотылек. Нью-Йорк: Нортон. ISBN  978-0-393-32525-6.
  26. ^ Кенни, Майкл (22 октября 2002 г.). «О темных мотыльках, людях и эволюции». Чикаго Трибьюн. Получено 10 декабря 2014.
  27. ^ "О мотыльках и людях". W. W. Norton & Company. Архивировано из оригинал 10 декабря 2014 г.. Получено 10 декабря 2014.
  28. ^ Смит, Питер Д. (11 мая 2002 г.). «О мотыльках и людях: интриги, трагедия и мотылек». Хранитель. Получено 10 декабря 2014.
  29. ^ "Мотыльков и человеков". Независимый. 4 сентября 2003 г.. Получено 10 декабря 2014.
  30. ^ Довер, Габби (2003). "Охотники на мотыльков". Отчеты EMBO. 4 (3): 235. Дои:10.1038 / sj.embor.embor778. ЧВК  1315906.
  31. ^ Кук, Л. М. (2003). «Взлет и падение карбонарийной формы перечной бабочки». Ежеквартальный обзор биологии. 78 (4): 399–417. Дои:10.1086/378925. PMID  14737825.
  32. ^ Грант, Б.С. (2002), «Кислый виноград гнева», Наука, 297 (5583): 940–941, Дои:10.1126 / science.1073593
  33. ^ Майерус, Майкл Э. Н. (2005). «Мотылек: упадок дарвиновского ученика». В Fellowes, Марк; Холлоуэй, Грэм; Рольф, Йенс (ред.). Эволюционная экология насекомых. Уоллингфорд, Оксон: CABI Publishing. С. 375–377. ISBN  978-1-84593-140-7.
  34. ^ а б Радж, Д. В. (2005). «Кеттлвелл совершил мошенничество? Пересмотр улик» (PDF). Общественное понимание науки. 14 (3): 249–268. Дои:10.1177/0963662505052890. PMID  16240545.
  35. ^ Радж, Дэвид В. (2006). «Мифы о мотыльках: этюд на контрастах». Стараться. 30 (1): 19–23. Дои:10.1016 / j.endeavour.2006.01.005. PMID  16549216.
  36. ^ Фрак, Дональд (апрель 1999 г.). «Мотыльки и креационисты». Эволюция. Архивировано из оригинал на 2007-08-26. Получено 2007-08-26.
  37. ^ Фрак, Дональд (апрель 1999 г.). "RE: Мое последнее слово". Эволюция. Архивировано из оригинал на 2007-09-27. Получено 2007-08-26.
  38. ^ Уэллс, Дж. (24 мая 1999 г.). «Размышления о берёзовых мотыльках; эту классическую историю эволюции путём естественного отбора необходимо пересмотреть». Ученый. 13 (11): 13.
  39. ^ Уэллс Дж. (2000). Иконы эволюции: Наука или миф? Почему многое из того, что мы говорим об эволюции, неверно. Regnery Press, Вашингтон, округ Колумбия, стр. 138 (книга доступна по адресу Iconsofevolution.com )
  40. ^ Грант, Брюс (13 декабря 2000 г.). «Обвинения в мошенничестве, вводящие в заблуждение». Pratt Tribune (Канзас). Получено 2008-02-18.
  41. ^ Моллин Мацумура. «Интеллектуальный дизайн в округе Пратт, штат Канзас». Национальный центр научного образования. Получено 2007-08-28.
  42. ^ Падиан, Кевин; Гишлик, Алан Д. (2002). "Талантливый мистер Уэллс" (PDF). Ежеквартальный обзор биологии. 77 (1): 33–37. Дои:10.1086/339201.
  43. ^ «Иконы эволюции». Эволюция и природа науки Институты для учителей биологии старших классов: ресурсы. Департамент биологии, Университет Индианы. Получено 2007-08-28.