Индуцируемая защита растений от травоядных - Inducible plant defenses against herbivory

Растения и травоядные имеют совместно эволюционировал вместе 350 миллионов лет. Растения имеют развился многие защитные механизмы против травоядных насекомых. Такие защиты можно условно разделить на две категории: (1) постоянные, конститутивные защиты и (2) временные, индуцируемые защиты.[1] Оба типа достигаются с помощью схожих средств, но отличаются тем, что конститутивная защита присутствует до нападения травоядных, в то время как индуцированная защита активируется только при атаке.[2][3][4] В дополнение к конститутивной защите, инициация специфических защитных реакций на травоядные является важной стратегией для устойчивости и выживания растений.[1]

Преимущества индуцированной защиты

Индуцируемая защита позволяет растениям фенотипически пластичный. Это может дать преимущество перед конститутивной защитой по нескольким причинам. Во-первых, это может снизить вероятность того, что атакующие насекомые приспособятся к защите растений.[5][6] Просто индуцируемая защита вызывает изменения в защитных компонентах растения, тем самым делая растение более непредсказуемой средой для насекомых-травоядных. Эта изменчивость оказывает важное влияние на фитнес и поведение травоядных. Например, изучение травоядности на редьке (Raphanus sativus ) гусеницей петлителя капусты (Trichoplusia ni ) продемонстрировал, что вариация защитных химикатов (глюкозинолаты ) в R. sativus, за счет индукции, привело к значительному снижению скорости окукливания T. ni.[6] По сути, защитные химические вещества можно рассматривать как обладающие особым дозозависимым действием на травоядных: они оказывают незначительное пагубное воздействие на травоядных, когда присутствуют в низкой или средней дозе, но имеют драматические эффекты при более высоких концентрациях. Следовательно, растение, которое производит различные уровни защитных химикатов, лучше защищено, чем растение, которое всегда производит средний уровень токсина.[5]

Во-вторых, синтез постоянно высоких защитных химикатов обходится предприятию дорого. Это особенно верно, когда присутствие травоядных насекомых не всегда предсказуемо.[7] Например, производство никотин в культивируемом табаке (Nicotiana tabacum ) выполняет функцию защиты растений. N. tabacum растения с более высоким содержанием никотина менее восприимчивы к травоядным насекомым.[8] Тем не мение, N. tabacum растения, которые производят постоянно высокий уровень никотина цветок значительно позже, чем у растений с более низким уровнем никотина.[9] Эти результаты предполагают, что постоянное производство защитных химикатов в высоком уровне связано с издержками биосинтеза. Индуцируемые защиты имеют преимущество, поскольку они снижают метаболическую нагрузку на растение в условиях, когда такие биологические химические вещества еще не нужны. Это особенно актуально для защитных химикатов, содержащих азот (например. алкалоиды ), как будто растение не подвергается атаке, оно может отвлечь больше азота на производство Рубиско и, следовательно, сможет расти быстрее и производить больше семена.

Помимо химической защиты, травоядные могут вызывать физическую защиту, такую ​​как более длинные шипы,[10][11] или косвенная защита, такая как награда за симбиотических муравьев.[12]

Стоимость наведенной защиты

Центральным элементом концепции индуцированной защиты является стоимость, связанная с стимулированием такой защиты в отсутствие насекомых-травоядных. В конце концов, при отсутствии затрат ожидается, что отбор будет отдавать предпочтение наиболее защищенному генотипу.[13] Соответственно, отдельные растения будут делать это только тогда, когда в этом есть необходимость. Стоимость индуцированной защиты растений может быть определена количественно как основанный на ресурсах компромисс между сопротивляемостью и приспособленностью (стоимость распределения) или как снижение приспособленности в результате взаимодействия с другими видами или окружающей средой (экологические издержки).[14]

Стоимость распределения связана с направлением большого количества ограниченных физической подготовкой ресурсов на формирование у растений признаков устойчивости.[15] Такие ресурсы не могут быть быстро переработаны[16] и, следовательно, недоступны для связанных с фитнесом процессов, таких как рост и размножение.[17] Например, травоядная на пристань широколиственных (Rumex obtusifolius ) посредством зеленый жук-док (Gastrophysa viridula) вызывает повышенную активность связанных с клеточной стенкой пероксидаза. Выделение ресурсов на эту повышенную деятельность приводит к снижению роста листьев и расширению растений. R. obtusifolius.[18] В отсутствие травоядных создание такой защиты будет в конечном итоге дорогостоящим для растения с точки зрения развития.

Экологические издержки возникают в результате нарушения многих симбиотических отношений, которые растение имеет с окружающей средой.[15] Например, жасмоновая кислота может использоваться для имитации нападения травоядных на растения и, таким образом, для стимулирования защиты растений. Использование жасмоновой кислоты на помидорах (Lycopersicon esculentum) привели к растениям с меньшим количеством, но более крупными плодами, более длительным временем созревания, задержкой завязывания плодов, меньшим количеством семян на растение и меньшим количеством семян на единицу веса плода.[19] Все эти особенности играют решающую роль в привлечении распространителей семян.[20] Из-за последствий индуцированной защиты для характеристик плодов, L. esculentum менее способны привлекать диспергаторы семян, что в конечном итоге приводит к снижению их пригодности.

Ощущение нападения травоядных

Дальнейшая информация: Восприятие растений (физиология)

Индуцированная защита требует, чтобы растение чувствовало природу травмы, например, ранение от нападения травоядных, в отличие от ранения от механического повреждения. Поэтому растения используют различные сигналы, в том числе осязание,[21] и ферменты слюны атакующего травоядного животного. Например, в исследовании, чтобы проверить, могут ли растения отличить механическое повреждение от нападения травоядных насекомых, Korth and Dixon (1997) обнаружили, что накопление индуцирующих защитных продуктов транскрипции происходило быстрее у картофеля (Solanum tuberosum L.) листья, пережеванные гусеницами, чем листья, поврежденные механически.[22] Определенные пути передачи сигнала активируются в ответ либо на повреждение насекомыми, либо на механическое повреждение растений.[22] Хотя химические вещества, выделяемые при раневой реакции, в обоих случаях одинаковы, пути их накопления различны. Не все нападения травоядных начинаются с кормления, а с того, что насекомые откладывают яйца на растение. Взрослые особи бабочек и моли (отряд Lepidoptera), например, не питаются непосредственно растениями, а откладывают яйца на растения, которые являются подходящей пищей для их личинок. В таких случаях было продемонстрировано, что растения вызывают защиту при контакте с яйцекладкой насекомых.[23]

Механизм индукции защиты: изменение скорости транскрипции генов

Системно индуцированная защита, по крайней мере, в некоторых случаях, является результатом изменений скорости транскрипции генов в растении. Гены, участвующие в этом процессе, могут различаться между видами,[24] но общим для всех растений является то, что системно индуцированная защита возникает в результате изменений в экспрессии генов. Изменения в транскрипции могут включать гены, которые либо не кодируют продукты, участвующие в устойчивости насекомых, либо участвуют в общей реакции на стресс. В культивируемом табаке (Никотиана табачная) фотосинтетические гены подавляются, тогда как гены, непосредственно участвующие в защите, активируются в ответ на нападение насекомых.[25] Это позволяет выделить больше ресурсов на производство белков, непосредственно участвующих в реакции устойчивости. Аналогичный ответ был получен в Арабидопсис растения, у которых происходит активация всех генов, участвующих в защите.[26] Такие изменения в скорости транскрипции необходимы для изменения уровня защиты при атаке травоядных.

Классификация индуцированных генов

Не все гены с активацией индуцированной защиты напрямую участвуют в производстве токсинов. Гены, кодирующие вновь синтезированные белки после нападения травоядных, можно разделить на категории в зависимости от функции их продуктов транскрипции. Существует три широких категории классификации: гены защиты, гены сигнального пути и гены перенаправления.[27] Транскрипция защитного гена производит либо белки, которые непосредственно участвуют в защите растений, такие как ингибиторы протеиназ, либо являются ферментами, которые необходимы для производства таких белков. Гены сигнального пути участвуют в передаче стимула от поврежденных участков к органам, в которых транскрибируются защитные гены. Эти гены необходимы для растений из-за ограничений в сосудистой системе растений.[28] Наконец, ген перемаршрутизации отвечает за выделение ресурсов для метаболизма от первичных метаболитов, участвующих в фотосинтезе и выживании, к защитным генам.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Карбан Р., Болдуин ИТ. Вызванная реакция на травоядность. Чикаго: Издательство Чикагского университета; 1997 г.
  2. ^ Чен М.С. Индуцируемая прямая защита растений от насекомых-травоядных: обзор. Наука о насекомых. 2008; 15: 101-14.
  3. ^ Дике М., ван Поке Р. М., де Бур Дж. Г.. Индуцируемая косвенная защита растений: от механизмов к экологическим функциям. Основы и прикладная экология. 2003; 4: 27-42.
  4. ^ Gatehouse JA. Устойчивость растений к насекомым-травоядным: динамическое взаимодействие. Новый фитолог. 2002; 156: 145-69.
  5. ^ а б Карбан Р., Агравал А.А., Мангель М. Преимущества индуцированной защиты против травоядных. Экология. 1997; 78: 1351-5.
  6. ^ а б Шелтон А.Л. Изменение химической защиты растений может повысить эффективность защиты. Эволюционные экологические исследования 2004; 6: 709-26.
  7. ^ Agrawal AA. Индуцированная реакция на травоядность дикого редиса: влияние на некоторых травоядных и приспособленность растений. Экология. 1999; 80: 1713-23.
  8. ^ Степпун А, Газ К, Крок Б., Халичке Р., Болдуин ИТ. Защитная функция никотина в природе. PLoS Биология. 2004 г. 01 августа 2004 г .; 2 (8): e217.
  9. ^ Прайссер Э.Л., Гибсон С.Е., Адлер Л.С., Льюис Э. Подземная травоядность и затраты на конститутивную защиту табака. Acta Oecol-Int J Ecol. 2007; 31: 210-5.
  10. ^ Милевский, А.В., Т.П. Янг и Д. Мэдден. 1991. Шипы как индуцированные защиты: экспериментальные данные. Oecologia 86: 70-75.
  11. ^ Янг, Т.П., М.Л. Стэнтон и К. Кристиан. 2003. Влияние естественного и искусственного травоядных на длину позвоночника Acacia drepanolobium в Кении. Ойкос 101: 171-179.
  12. ^ Ханцингер, П.М., Р. Карбан, Т.П. Янг и Т. Палмер. 2004. Ослабление индуцированной непрямой защиты акаций после исключения травоядных млекопитающих. Экология 85: 609-614.
  13. ^ Мол С. Компромиссы и ограничения в теории защиты растений от травоядных: взгляд на историю жизни. Окиос. 1994; 71: 3-12.
  14. ^ Штраус С.Ю., Раджерс Дж. А., Лау Дж. А., Ирвин Р. Е.. Прямые и экологические издержки устойчивости к травоядным. Тенденции в экологии и эволюции. 2002; 17: 278-85.
  15. ^ а б Хайль М., Болдуин ИТ. Издержки фитнеса из-за индуцированного сопротивления: новые экспериментальные подтверждения скользкой концепции. Тенденции в растениеводстве. 2002; 7: 61-7.
  16. ^ Болдуин IT, Ohnmeiss TE. Мечи на лемехи? Nicotiana sylvestris не использует никотин в качестве источника азота в условиях ограниченного азотом роста Oecologia. 1994; 98: 385-92.
  17. ^ Гермс Д.А., Маттсон В.Дж. Дилемма растений: выращивать или защищать. Ежеквартальный обзор биологии. 1992; 67: 283-335.
  18. ^ Моор Дж. П., Тейлор Дж. Э., Пол Н. Д., Уиттакер Дж. Б.. Снижение роста листьев как цена систематической индуцированной устойчивости к травоядным. Функциональная экология. 2003; 17: 75-81.
  19. ^ Редман А.М., Чиполлини Д.Ф., Шульц Дж.С. Стоимость фитнеса для защиты томатов, индуцированной жасмоновой кислотой, Lycopersicon esculentum. Oecologia. 2001; 126: 380-5.
  20. ^ Джованнони JJ. Генетическая регуляция развития и созревания плодов. Растительная клетка. 2004; 16: S170-S80.
  21. ^ Бойд, Джейд (2012). «Немного обидчиво: защита растений от насекомых активируется прикосновением». Университет Райса. http://news.rice.edu/2012/04/09/a-bit-touchy-plants-insect-defenses-activated-by-touch/
  22. ^ а б Корт К.Л., Диксон Р.А. Доказательства специфических для насекомых молекулярных событий при жевании, отличных от общей реакции на раны у листьев. Физиология растений. 1997; 115: 1299-305.
  23. ^ Тамиру (2017). Bruce TJA, Richter A, Woodcock CM, Midega CAO, Degenhardt J, Kelemu S, Pickett JA, Khan ZRA (2017) Старомодный сорт кукурузы, который выделяет летучие защитные вещества в ответ на яйца травоядных, обладает сильно индуцируемым геном терпенсинтазы. Экология и эволюция 7: 2835-2845
  24. ^ Walling LL. Множество растений реагируют на травоядных животных. Журнал регулирования роста растений. 2000; 19: 195-216.
  25. ^ Hermsmeier D, Schittko U, Baldwin IT. Молекулярные взаимодействия между специалистами-травоядными Manduca sexta (Lepidoptera, Sphingidae) и его естественный хозяин Никотиана аттенуата. 1. Крупномасштабные изменения в накоплении мРНК растений, связанных с ростом и защитой. Физиология растений. 2001; 125: 1875-87.
  26. ^ Шенк Дж. М., Казан К., Уилсон И., Андерсон Дж. П., Ричмонд Т., Сомервилль СК и др. Скоординированные ответные меры защиты растений в Арабидопсис выявлено микрочиповым анализом. Труды Национальной академии наук США. 2000; 97: 11655-60.
  27. ^ Райан CA. Системный сигнальный путь: дифференциальная активация защитных генов растений. Biochimica et Biophysica Acta - структура белка и молекулярная энзимология. 2000; 1477 (1-2): 112-21.
  28. ^ Frost CJ, Appel HM, Carlson JE, Moraes CMD, Mescher MC, Schultz JC. Передача сигналов внутри растения через летучие вещества преодолевает сосудистые ограничения системной передачи сигналов и инициирует ответы против травоядных животных. Письма об экологии. 2007; 10 (6): 490-8.