Воспроизведение гиппокампа - Hippocampal replay

Воспроизведение гиппокампа это явление наблюдается в крысы, мышей,[1] кошки, кролики,[2] певчие птицы[3] и обезьяны.[4]В течение спать или бодрствующий отдых, воспроизведение относится к повторному появлению последовательности активаций клеток, которая также произошла во время активности, но воспроизведение имеет гораздо более быстрый временной масштаб. Это может быть в том же порядке или в обратном порядке. Также были обнаружены случаи, когда последовательность активаций происходит до фактического действия, но это все та же последовательность. Это называется предварительная игра.

Это явление в основном наблюдалось в гиппокамп, область мозга, связанная с объем памяти и пространственная навигация. В частности, клетки, демонстрирующие такое поведение, разместить клетки, характеризующиеся достоверным увеличением своей активности, когда животное находится в определенном месте в космосе. Во время навигации клетки места срабатывают в последовательности, соответствующей пути животного. В случае воспроизведения клетки активируются, как если бы в ответ на один и тот же пространственный путь, но с гораздо большей скоростью, чем фактически перемещалось животное.

Фон

Поместите ячейку активность была уже хорошо известна, когда первое исследование изучало это явление в 1989 году.[5] Они показали, что нейронная активность одиночных клеток во время спать напоминал активность во время бодрствования. Эта активность была выше, чем у других клеток, и это исследование было только первым шагом к пониманию воспроизведения. Последующие исследования показали, что большие группы клеток также демонстрируют этот тип повышенной активности во время сна. Кроме того, было обнаружено, что порядок активности клеток места также воспроизводится во время сна.[6] Было показано, что запускающие последовательности трех и более нейронов, наблюдаемые в гиппокампе во время передвижения, выборочно повторяются во время последующего медленноволнового сна с большей вероятностью, чем во время предыдущего сна, а воспроизведение последовательности было сжато во время высокочастотные колебания.[7] Эти высокочастотные колебания поля называются рябь наблюдались в состоянии сна, а позже было показано, что они играют причинную роль в консолидация памяти.[8][9]

Следующим шагом было обнаружение воспроизведения во время бодрствования. В 1999 году, через десять лет после первоначального открытия, было показано, что нейронные записи в состоянии бодрствования также воспроизводят активность.[10] Обнаружить эту активность в состоянии бодрствования и несколькими методами, включая Байесовское декодирование были использованы для количественной оценки событий воспроизведения, которые происходят во время коротковолновой ряби.[11] Недавние достижения включают обнаружение того, что воспроизведение может происходить в обратном направлении.[12] и что это также было обнаружено в различных средах.[13] Роль воспроизведения в консолидации памяти в этих различных условиях и средах все еще исследуется, и несколько теорий пытаются ответить на этот вопрос.

Местоположение и поведенческое состояние

Воспроизведение может происходить в нескольких различных поведенческих, физиологических и окружающих условиях. Первое различие между состояниями бодрствования и сна может представлять разные роли в консолидации памяти. В состоянии сна события пульсации и активность ячейки места, аналогичная активности в окружающей среде, определяют события воспроизведения. В состоянии сна также существует различие между REM (быстрое движение глаз) и SWS (медленный сон), который имеет значение для событий воспроизведения.[14][15] Во время SWS ячейки места срабатывают в последовательном порядке, указывая на воспроизведение и, возможно, на консолидацию памяти. Однако во время быстрого сна, когда мечты происходят у людей, события повторного воспроизведения также имели место, предполагая возможную роль клеток места в снах.

В состоянии бодрствования происходит такая же активность, однако ее труднее обнаружить, и животное должно находиться в состоянии покоя. Наконец, есть много условий для воспроизведения событий в бодрствующем животном. Дорожка может быть короткой или длинной, но при этом она может воспроизводиться популяцией ячеек места.[16] Кроме того, воспроизведение одной среды может происходить, когда животное находится в этой среде или в разных средах.[17][18] Это может показать, что консолидация памяти - это постоянный процесс, который может происходить в нескольких различных типах сред и поведенческих условиях. Устойчивость событий воспроизведения указывает на важность этого процесса.

Preplay

Как упоминалось выше, последовательная активация клеток места гиппокампа в соответствии с их полями места может происходить во время периодов отдыха до того, как животное фактически перейдет по активированному пути, даже если животное никогда не испытывало этого раньше.[19] Это говорит о том, что активация гиппокампа во время отдыха может иметь функцию не только в консолидации и восстановлении памяти, но и в планирование: способствует организации сеть для улучшения кодирование будущих событий.

Сенсорный сигнал для активации

Сенсорные раздражители может вызывать события воспроизведения или улучшать воспроизведение:[20] в состоянии бодрствования воспроизведение часто начинается с текущего местоположения и продолжается либо вперед, либо назад во времени, а близлежащие местоположения с большей вероятностью будут разместить поля нейронов, показывающих воспроизведение, чем в удаленных местах. Это похоже на выделение памяти, где сенсорный ввод запускает поиск похожих или релевантных воспоминаний. Сигнал может даже запускать воспроизведение в другой среде, если указанные ячейки места представляют местоположение в другом окружении в дополнение к текущему местоположению животного.

Взаимодействие с корой

Некоторые исследования начинают понимать, что воспроизведение может происходить не только в гиппокамп. После обучения похожие события воспроизведения произошли в обоих таламус и кора.[21] В дополнение зрительная кора показали, что популяционная активность координировалась по дискретным временным областям и происходила одновременно с активностью в гиппокампе.[22] Одновременная реактивация в гиппокампе и коре может продемонстрировать, что консолидация памяти требует коркового ввода / вывода для поддержания памяти. Эта гипотеза хорошо согласуется с идеей о том, что кора головного мозга играет важную роль в восстановлении памяти после того, как происходит консолидация. Следовательно, воспроизведение гиппокампа может играть роль передачи информации между гиппокампом и корой головного мозга, но эта идея требует дальнейшей проверки.

Функция в памяти

Было показано воспроизведение гиппокампа в состоянии бодрствования. [23] коррелировать с производительностью в навигация задачи после события воспроизведения. Это говорит о том, что воспроизведение играет роль в консолидации воспоминаний, связанных с пространственным расположением,[24] хотя четкая причинно-следственная связь между воспроизведением и консолидацией памяти все еще не доказана. Кроме того, повторы, похоже, связаны с извлечение памяти: он активируется сигналами, которые также запускают извлечение памяти, и в ситуациях, которые требуют этого, например планирование траектория, основанная на последствиях прошлого выбора. Эта взаимосвязь все еще является только корреляционной, но есть исследования, демонстрирующие необходимость повторного воспроизведения для успешного восстановления памяти.[25]

Повтор может участвовать как в консолидации воспоминаний, так и в построении когнитивная карта. Воспроизведение также, вероятно, будет играть важную роль в создании и поддержании карты ценностей, которая является предлагаемым вариантом когнитивной карты, в которой воспоминания подкрепляются в соответствии с их ценностями. [26]

В исследованиях, проведенных для отслеживания закономерностей воспроизведения гиппокампа событий, происходящих в сознании крыс, было обнаружено, что они в своей повседневной жизни в значительной степени полагаются на долгосрочные воспроизводимые воспоминания. Чтобы определить, действительно ли животные могут сохранять воспоминания, ученые создали серию эпизодических событий (например, серию туннелей, лабиринт, дорожку, полную изгибов и поворотов), чтобы визуализировать активность нейронов, когда крыса завершает свой обход вокруг нового окружение. Хемогенетический активирующий препарат клозапин N-оксид (CNO), но не носитель, обратимо нарушает воспроизведение эпизодической памяти у крыс, ранее инъецированных с двух сторон в гиппокамп рекомбинантным вирусным вектором, содержащим ингибирующий дизайнерский рецептор, активированный исключительно дизайнерским лекарством (DREADD; AAV8-hSyn-hM4Di-mCherry). Напротив, CNO не влияет на две неэпизодические оценки памяти, что свидетельствует об избирательности этого гиппокампально-зависимого нарушения.[27]

Рекомендации

  1. ^ Бухри Л., Азизи А.Х., Ченг С. (2011). «Реактивация, повтор и предварительная игра: как все это может сочетаться». Нейронная пластичность. 2011: 1–11. Дои:10.1155/2011/203462. ЧВК  3171894. PMID  21918724.
  2. ^ Nokia MS, Пенттонен М., Викгрен Дж. (Август 2010 г.). «Тренировка, обусловленная пульсацией гиппокампа, ускоряет формирование следа моргания глаз и замедляет вымирание у кроликов». Журнал неврологии. 30 (34): 11486–92. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2165-10.2010. ЧВК  6633352. PMID  20739570.
  3. ^ Дэйв А.С., Марголиаш Д. (октябрь 2000 г.). «Воспроизведение песни во время сна и вычислительные правила для сенсомоторного обучения вокалу». Наука. 290 (5492): 812–6. Дои:10.1126 / science.290.5492.812. PMID  11052946.
  4. ^ Skaggs WE, McNaughton BL, Permenter M, Archibeque M, Vogt J, Amaral DG, Barnes CA (август 2007 г.). «Резкие волны ЭЭГ и активность единиц разреженного ансамбля в гиппокампе макак». Журнал нейрофизиологии. 98 (2): 898–910. Дои:10.1152 / ян.00401.2007. PMID  17522177.
  5. ^ Павлидес К., Уинсон Дж. (Август 1989 г.). «Влияние активации клеток места гиппокампа в состоянии бодрствования на активность этих клеток во время последующих эпизодов сна». Журнал неврологии. 9 (8): 2907–18. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.09-08-02907.1989. ЧВК  6569689. PMID  2769370.
  6. ^ Skaggs WE, McNaughton BL (март 1996 г.). «Воспроизведение последовательности нейрональных запусков в гиппокампе крысы во время сна после пространственного опыта». Наука. 271 (5257): 1870–3. Дои:10.1126 / science.271.5257.1870. PMID  8596957.
  7. ^ Nádasdy Z, Hirase H, Czurkó A, Csicsvari J, Buzsáki G (ноябрь 1999 г.). «Воспроизведение и временное сжатие повторяющихся последовательностей спайков в гиппокампе». Журнал неврологии. 19 (21): 9497–507. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.19-21-09497.1999. ЧВК  6782894. PMID  10531452.
  8. ^ Ещенко О., Рамадан В., Мёлле М., Родился Дж., Сара С.Дж. (апрель 2008 г.). «Устойчивое увеличение активности резких волн в гиппокампе во время медленноволнового сна после обучения». Обучение и память. 15 (4): 222–8. Дои:10,1101 / лм. 726008. ЧВК  2327264. PMID  18385477.
  9. ^ Girardeau G, Benchenane K, Wiener SI, Buzsáki G, Zugaro MB (октябрь 2009 г.). «Избирательное подавление ряби гиппокампа ухудшает пространственную память». Природа Неврология. 12 (10): 1222–3. Дои:10.1038 / № 2384. PMID  19749750.
  10. ^ Kudrimoti HS, Barnes CA, McNaughton BL (май 1999 г.). «Реактивация ансамблей клеток гиппокампа: влияние поведенческого состояния, опыта и динамики ЭЭГ». Журнал неврологии. 19 (10): 4090–101. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.19-10-04090.1999. ЧВК  6782694. PMID  10234037.
  11. ^ Дэвидсон Т.Дж., Клоостерман Ф., Уилсон М.А. (август 2009 г.). «Воспроизведение расширенного опыта в гиппокампе». Нейрон. 63 (4): 497–507. Дои:10.1016 / j.neuron.2009.07.027. ЧВК  4364032. PMID  19709631.
  12. ^ Карлссон депутат, Франк Л.М. (июль 2009 г.). «Воспроизведение удаленных переживаний в гиппокампе наяву». Природа Неврология. 12 (7): 913–8. Дои:10.1038 / №2344. ЧВК  2750914. PMID  19525943.
  13. ^ Карр М.Ф., Джадхав С.П., Франк Л.М. (февраль 2011 г.). «Воспроизведение гиппокампа в состоянии бодрствования: потенциальный субстрат для консолидации и восстановления памяти». Природа Неврология. 14 (2): 147–53. Дои:10.1038 / № 2732. ЧВК  3215304. PMID  21270783.
  14. ^ Луи К., Уилсон, Массачусетс (январь 2001 г.). «Структурированное по времени воспроизведение активности гиппокампа в бодрствующем состоянии во время сна с быстрым движением глаз». Нейрон. 29 (1): 145–56. Дои:10.1016 / S0896-6273 (01) 00186-6. PMID  11182087.
  15. ^ Ли А.К., Уилсон М.А. (декабрь 2002 г.). «Память о последовательном опыте в гиппокампе во время медленного сна». Нейрон. 36 (6): 1183–94. Дои:10.1016 / s0896-6273 (02) 01096-6. PMID  12495631.
  16. ^ Дэвидсон Т.Дж., Клоостерман Ф., Уилсон М.А. (август 2009 г.). «Воспроизведение расширенного опыта в гиппокампе». Нейрон. 63 (4): 497–507. Дои:10.1016 / j.neuron.2009.07.027. ЧВК  4364032. PMID  19709631.
  17. ^ Диба К., Бужаки Г. (октябрь 2007 г.). «Прямые и обратные последовательности клеток места-клетки гиппокампа во время ряби». Природа Неврология. 10 (10): 1241–2. Дои:10.1038 / nn1961. ЧВК  2039924. PMID  17828259.
  18. ^ Карлссон депутат, Франк Л.М. (июль 2009 г.). «Воспроизведение удаленных переживаний в гиппокампе наяву». Природа Неврология. 12 (7): 913–8. Дои:10.1038 / №2344. ЧВК  2750914. PMID  19525943.
  19. ^ Драгой Г., Тонегава С. (январь 2011 г.). «Предварительная игра последовательностей клеток будущего места с помощью клеточных ансамблей гиппокампа». Природа. 469 (7330): 397–401. Дои:10.1038 / природа09633. ЧВК  3104398. PMID  21179088.
  20. ^ Карр М.Ф., Джадхав С.П., Франк Л.М. (февраль 2011 г.). «Воспроизведение гиппокампа в состоянии бодрствования: потенциальный субстрат для консолидации и восстановления памяти». Природа Неврология. 14 (2): 147–53. Дои:10.1038 / № 2732. ЧВК  3215304. PMID  21270783.
  21. ^ Рибейро С., Джервасони Д., Соарес Е.С., Чжоу Ю., Лин С.К., Пантоха Дж., Лавин М., Николелис М.А. (январь 2004 г.). «Длительная нейронная реверберация, вызванная новизной, во время медленноволнового сна в нескольких областях переднего мозга». PLoS Биология. 2 (1): E24. Дои:10.1371 / journal.pbio.0020024. ЧВК  314474. PMID  14737198.
  22. ^ Джи Д., Уилсон М.А. (январь 2007 г.). «Скоординированное воспроизведение памяти в зрительной коре и гиппокампе во время сна». Природа Неврология. 10 (1): 100–7. Дои:10.1038 / nn1825. PMID  17173043.
  23. ^ Карр М.Ф., Джадхав С.П., Франк Л.М. (февраль 2011 г.). «Воспроизведение гиппокампа в состоянии бодрствования: потенциальный субстрат для консолидации и восстановления памяти». Природа Неврология. 14 (2): 147–53. Дои:10.1038 / № 2732. ЧВК  3215304. PMID  21270783.
  24. ^ Дердикман Д., Мозер МБ (март 2010 г.). «Двойная роль для воспроизведения гиппокампа». Нейрон. 65 (5): 582–4. Дои:10.1016 / j.neuron.2010.02.022. PMID  20223195.
  25. ^ Дюпре Д., О'Нил Дж., Плейделл-Бувери Б., Чиксвари Дж. (Август 2010 г.). «Реорганизация и реактивация карт гиппокампа предсказывают производительность пространственной памяти». Природа Неврология. 13 (8): 995–1002. Дои:10.1038 / номер 2599. ЧВК  2923061. PMID  20639874.
  26. ^ Бхаттарай Б., Ли Дж. У., Юнг М. В. (23 декабря 2019 г.). «Отчетливое влияние награды и истории навигации на прямое и обратное воспроизведение гиппокампа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 117 (1): 689–697. Дои:10.1073 / пнас.1912533117. ЧВК  6955321. PMID  31871185.
  27. ^ Паноз-Браун Д., Айер В., Кэри Л. М., Слука С. М., Раджич Дж., Кестенман Дж., Джентри М., Бордридж С., Сомех I, Корбин Х. Э., Такер К. Г., Алмейда Б., Hex SB, Гарсия К. Д., Хоманн А. Г., Кристал Дж. Д. ( Май 2018 г.). «Повтор эпизодических воспоминаний у крысы». Текущая биология. 28 (10): 1628–1634.e7. Дои:10.1016 / j.cub.2018.04.006. ЧВК  5964044. PMID  29754898.