Гетеробластика (ботаника) - Heteroblasty (botany)

Гетеробластика маврикийского вида растений, Таренна борбоника

Гетеробластика это значительные и резкие изменения формы и функций, которые происходят в течение жизни определенных растений. Затрагиваемые характеристики включают длину междоузлия и структуру стержня, а также лист форма, размер и расположение.[1] Не следует путать с сезонная гетерофиллия, где ранний и поздний рост в сезон заметно различаются.[2] Это изменение отличается от гомобластический изменение, которое представляет собой постепенное изменение или небольшое изменение вообще, так что разница между ювенильной и взрослой стадиями незначительна.[3] Некоторые характеристики, на которые влияют гетеробластические изменения, включают: длина междоузлия и корень структура, а также лист форма, размер и расположение.[1] Гетеробластика встречается во многих различных семьях, а также у разных видов в пределах одного рода, это случайное распространение гетеробластных растений между видами, как полагают, вызвано: конвергентная эволюция.[4]

Ранние и поздние стадии развития обычно обозначаются как молодые и взрослые соответственно, особенно в отношении листьев.[5]

Термин был придуман немецким ботаником. Карл Риттер фон Гебель, вместе с гомобластика для растений с характеристиками листьев, которые существенно не меняются. Леонард Кокейн наблюдали, что гетеробластика встречается у необычно высокой доли видов деревьев, произрастающих в Новой Зеландии.[6]

Происхождение

Есть два способа посмотреть, как развивалась гетеробластика. Первый - это рассмотрение эволюции гетеробластики, а второй - рассмотрение экологических взаимодействий гетеробластных растений.

Эволюция

Многие предполагают, что гетеробластика является результатом естественный отбор для видов, которые могут лучше всего выжить в условиях низкой и высокой освещенности. По мере того как растение растет в лесу, интенсивность света меняется предсказуемо. Имея это в виду, растение, которое меняет морфологию листьев и филлотаксию, чтобы наилучшим образом соответствовать этим изменениям в интенсивности света, могло бы быть более конкурентоспособным, чем растение, которое имеет только форму листа и филлотаксию.[3] Также предполагается, что развитие гетеробластных деревьев предшествовало развитию раздвоение кустарниковые формы, которые сейчас очень распространены в Новая Зеландия. Считается, что эти кусты являются мутацией гетеробластных деревьев и утратили способность развиваться во взрослую стадию и поэтому очень похожи на гетеробластные деревья в их ювенильной форме. Также было замечено, что гетеробластные виды не происходят из одной точки происхождения, они встречаются у многих разных и неродственных видов, из-за этого считается, что крупномасштабная конвергентная эволюция должна была произойти, чтобы так много неродственных растений проявили подобное поведение.[4]

Экология

Гетеробластика может поражать все части растения, но листья являются наиболее распространенным примером и, безусловно, наиболее изученными. Была выдвинута гипотеза, что гетеробластные изменения происходят из-за изменений в воздействии солнца на растения, потому что многие виды проводят юные годы в подлеске, а затем вырастают до зрелости, где они являются частью верхнего полога и, таким образом, полностью подвергаются воздействию солнца. Это не было хорошо изучено, потому что обычные гетеробластные растения являются древесными и растут очень долго, например, Эвкалипт большой.[1] Ювенильные растения, как правило, сталкиваются с большей конкуренцией и для достижения успеха должны проводить специальные адаптации, которые в этом случае не нужны для зрелого растения. Например, проба в густом лесу должна быстро расти, чтобы сначала добиться успеха, но после того, как она прижилась, большинство древесных растений больше не конкурируют со своими соседями, и поэтому адаптация, необходимая для ювенильного растения, больше не нужна. Это может привести к изменению роста зрелости, поскольку дерево сталкивается с новыми факторами окружающей среды.[6] Например, потребность противостоять новым патогены или же паразиты. [7]

Механизм

На клеточном уровне растение может контролировать свой рост и развитие разными способами. Есть внутренние и внешние сигналы, которые приводят к изменению реакции растения. У растений также есть генетически предопределенные модели роста.

Сигнализация

Гормоны как известно, регулируют гетеробластные изменения в растениях. Был идентифицирован один гормон: гиббереллин. В одном исследовании он использовался для спонтанного возвращения зрелой формы Hedera спираль (обыкновенный английский плющ) в ювенильную форму. После опрыскивания гиббереллин кислота некоторые из плющей начали давать воздушные корни, которые характерны для ювенильных форм, а также трехлопастные листья - еще одну особенность.[8] Также предполагается, что ауксин и цитокинин при совместной работе может вызвать резкое изменение филлотаксии гетерогенных растений.[1] Было обнаружено, что ген ABPH1 кодирует цитокинин и при изменении в мутанте влияет на способность растения регулировать филлотаксию стебля.[9] Гипотеза основана в основном на исследованиях, проведенных на негетеробластных растениях, поэтому нет уверенности в том, что они являются причиной внезапных изменений в гетеробластных растениях. Резкое изменение размера листьев - еще один пример гетеробластных изменений в растениях, и исследователи обратились к исследованиям, проведенным на негетеробластных растениях, чтобы получить ответы о том, какие гормоны и гены могут регулировать эти изменения. Было обнаружено, что Aintegumenta является одним из этих регуляторных генов, регулирующих рост клеток.[10] Считается, что многие гены участвуют в регуляции размера листа, и эти гены не взаимодействуют между собой тесно, что означает, что они не вызываются главным регулятором, а являются частью множества различных путей.[1]

Генетика

Самые распространенные модельные растения: Arabidopsis thaliana (распространенное имя: кресс-салат ), Antirrhinum majus (распространенное имя: львиный зев ), и Zea Mays (обычное название: кукуруза). Ни один из них не является полезным при изучении экспрессии генов в гетеробластных растениях, потому что ни один из них не проявляет очевидных гетеробластных признаков.[1] Исследователи в этой области исследования могут использовать Арабидопсис в некоторой степени для изучения, поскольку он претерпевает некоторые изменения от ювенильной фазы к зрелой, но не является явно гетеробластным. Если мы предположим, что процесс изменения аналогичен и использует аналогичные правила, мы можем использовать Арабидопсис для анализа причин изменений в росте растений, которые могут происходить таким же образом, но более резко у гетеробластных растений и поэтому могут использоваться только для анализа гетеробластных изменений. Это связано с множеством предположений, поэтому исследователи ищут другие растения для использования в качестве моделей. Проблема в том, что большинство растений, которые демонстрируют гетеробластный рост, являются древесными растениями. Их продолжительность жизни в целом намного больше и в отличие от Арабидопсис очень мало их геномов известно или нанесено на карту. Многообещающий вид Эвкалипт большой. Это дерево обычно выращивают из-за его многочисленных применений для чая, масел и древесины.[11] Дерево в целом быстро растет и широко выращивается благодаря многочисленным применениям и поэтому является одним из лучших кандидатов для секвенирования генома, которое делается сейчас, чтобы дерево можно было лучше изучить в будущем. Уже существует полная карта локусов количественных признаков для ювенильных признаков.[12]

Примеры

Эти растения являются одними из распространенных примеров гетеробластных растений, которые часто встречаются в исследованиях, и их список далеко не исчерпывающий. Все перечисленные являются растениями, потому что они - единственные организмы, которые, как было установлено, претерпевают это изменение роста, которое отсутствует у животных, грибов и микробов, насколько известно на данный момент.

  1. Светлое дерево (Acacia implxa) быстрое древесное дерево, найденное в Австралии [13]
  2. Спиральный имбирь (Costus pulverulentus C.Presl) - трава, произрастающая в Южной Америке. [14] в основном в Никарагуа[15] и используется в качестве народной медицины в чае от боли и воспалений. Он также используется для лечения рака.[16]
  3. Лэнс Вуд (Pseudopanax crassifolius) уроженец Новой Зеландии [17]
  4. Pōkākā (Elaeocarpus hookerianus) уроженец Новой Зеландии [17]
  5. Ведро с водой, кленовый лист (Carpodetus serratus) уроженец Новой Зеландии [17]

Географическое распространение

Это список мест, где обычно встречаются и задокументированы гетеробластные растения, но это не полный список всех мест, поскольку гетеробластные растения сложно идентифицировать и они не появляются в семьях предсказуемо.

  • Новая Зеландия имеет очень большую популяцию гетеробластных растений с примерно 200 видами деревьев и 10% видов древесных кустарников, имеющих гетеробластные тенденции.[4]
  • Австралия также имеет гетеробластные частицы, хотя точное количество неизвестно.
  • Южная Америка также есть несколько гетеробластных растений, особенно известных в Мексике и Никарагуа.[14]

Подобные процессы

Процессы, которые часто путают с гетеробластикой, включают:

  1. Гомобластика это первый пример этого. Чтобы понять гетеробластику, вы должны сначала понять, что гомобластика - это другое дело. Гомобластное изменение - это небольшое изменение, которое растение испытывает в течение длительного периода времени по мере его созревания. Примерами этого являются листья растений, которые со временем становятся немного больше по мере созревания, или ствол дерева, растущий в обхвате.[1]
  2. Гетерофиллия - это еще один термин, который часто используется как синоним «гетеробластики». Процесс гетерофиллии относится к специфическим изменениям морфологии листа, которые приводят к изменению формы или размера листа на одном растении. Этот тип изменений наблюдается, когда вы изучаете отдельные листья и сравниваете их, это отличается от гомобластики, при которой вся листва меняется резко, но по большей части равномерно. Гетеробластное растение может иметь гетерофиллические изменения, но это не одно и то же.[18]
  3. Фенотипическая пластичность изменяет структуру растений, но не следует путать с Гетеробластой. Фенотипическая пластичность - это когда человек может использовать одни и те же гены для создания другого фенотипа на основе сигналов окружающей среды.[19] Например, когда растение адаптирует свою иммунную систему к новому патогену или когда рептилия меняет пол в зависимости от очередей в окружающей среде.[20] Разница здесь в том, что гетеробластика не полностью зависит от окружающей среды, хотя она может быть затронута и происходит на протяжении всего периода созревания растения, а не в случайные моменты из-за изменения окружающей среды.[1]

Смотрите также

  • Рост Ламмаса, второй всплеск роста в конце вегетационного периода, проявляющийся у некоторых деревьев, часто отличающихся по внешнему виду от весеннего роста

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час Zotz G, Wilhelm K, Becker A (июнь 2011 г.). «Гетеробластика. Обзор». Ботанический обзор. 77 (2): 109–151. Дои:10.1007 / s12229-010-9062-8.
  2. ^ Эккенвальдер JE (1980). «Внекорневой гетероморфизм у Populus (Salicaceae), источник путаницы в систематике третичных остатков листьев». Систематическая ботаника. 5 (4): 366–383. Дои:10.2307/2418518. JSTOR  2418518.
  3. ^ а б Gamage HK, Джессон L (2007). «Гетеробластика листа - это не адаптация к тени: анатомические и физиологические реакции проростков на свет». Новозеландский журнал экологии. 31 (2): 245–254. JSTOR  24058149.
  4. ^ а б c День JS (1998). «Условия освещения и эволюция гетербластики (и разветвленной формы) в Новой Зеландии». Новозеландский журнал экологии. 22 (1): 43–54. JSTOR  24054547.
  5. ^ Маккаскер А. «Глоссарий по флоре Австралии». Департамент окружающей среды, воды, наследия и искусства. Получено 23 декабря 2014.
  6. ^ а б Кокейн Л. (1912). «Наблюдения относительно эволюции, полученные в результате экологических исследований в Новой Зеландии». Сделки и материалы Института Новой Зеландии. 44: 1–50.
  7. ^ Карбан Р., Талер Дж.С. (1999-03-01). «Фазовое изменение растений и устойчивость к травоядным». Экология. 80 (2): 510–517. Дои:10.1890 / 0012-9658 (1999) 080 [0510: ppcart] 2.0.co; 2.
  8. ^ Роббинс WJ (1957). «Гибберелловая кислота и обращение взрослых Hedera в ювенильное состояние». Американский журнал ботаники. 44 (9): 743–746. Дои:10.1002 / j.1537-2197.1957.tb08259.x. JSTOR  2438395.
  9. ^ Ли Б.Х., Джонстон Р., Ян Й., Галлавотти А., Кодзима М., Травенсоло Б.А., Коста Л., Сакакибара Х., Джексон Д. (май 2009 г.). «Исследования аберрантных мутантов кукурузы phyllotaxy1 указывают на сложные взаимодействия между передачей сигналов ауксина и цитокинина в апикальной меристеме побегов». Физиология растений. 150 (1): 205–16. Дои:10.1104 / pp.109.137034. ЧВК  2675719. PMID  19321707.
  10. ^ Mizukami Y, Fischer RL (январь 2000 г.). «Контроль размера органов растений: AINTEGUMENTA регулирует рост и количество клеток во время органогенеза». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 97 (2): 942–7. Дои:10.1073 / пнас.97.2.942. ЧВК  15435. PMID  10639184.
  11. ^ Сантос Р. (1997). "Эвкалипт Калифорнии" (PDF). Библиотека Университета штата Калифорния.
  12. ^ Граттапалья Д., Кирст М. (1 сентября 2008 г.). «Прикладная геномика эвкалипта: от последовательностей генов до инструментов селекции». Новый Фитолог. 179 (4): 911–29. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2008.02503.x. PMID  18537893.
  13. ^ Форстер М.А., Бонсер С.П. (январь 2009 г.). «Гетеробластное развитие и оптимальное разделение черт между контрастирующими средами у Acacia Implexa». Анналы ботаники. 103 (1): 95–105. Дои:10.1093 / aob / mcn210. ЧВК  2707286. PMID  18978364.
  14. ^ а б Гусман Я.А. (2015). «Экологическое преимущество листовой гетеробластики Costus pulverulentus (Costaceae)». Ботаника. 93 (3): 151–158. Дои:10.1139 / cjb-2014-0157.
  15. ^ «Имя - Costus pulverulentus C. Presl». Тропикос. Получено 2018-04-01.
  16. ^ Алонсо-Кастро AJ, Сапата-Моралес JR, Гонсалес-Чавес MM, Карранса-Альварес C, Эрнандес-Бенавидес DM, Эрнандес-Моралес A (март 2016 г.). «Фармакологические эффекты и токсичность Costus pulverulentus C. Presl (Costaceae)». Журнал этнофармакологии. 180: 124–30. Дои:10.1016 / j.jep.2016.01.011. PMID  26778604.
  17. ^ а б c Gamage HK (2011). «Фенотипическая изменчивость у гетеробластных древесных видов не способствует выживанию в тени». ЗАВОДЫ AoB. 2011: plr013. Дои:10.1093 / aobpla / plr013. ЧВК  3129537. PMID  22476483.
  18. ^ Винн А. (1999). «Функциональное значение и фитнес-последствия гетерофиллии». Международный журнал наук о растениях. 160: 113–121.
  19. ^ Pigliucci M, Murren CJ, Schlichting CD (июнь 2006 г.). «Фенотипическая пластичность и эволюция путем генетической ассимиляции». Журнал экспериментальной биологии. 209 (Пт 12): 2362–7. Дои:10.1242 / jeb.02070. PMID  16731812.
  20. ^ Фуско Дж., Минелли А. (февраль 2010 г.). «Фенотипическая пластичность в развитии и эволюции: факты и концепции. Введение». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 365 (1540): 547–56. Дои:10.1098 / rstb.2009.0267. ЧВК  2817147. PMID  20083631.