Альпийская растительность Тасмании - Alpine vegetation of Tasmania
Альпийская растительность относится к зоне растительности между высотной границей роста деревьев и нивальной зоной.[1] Альпийские зоны в Тасмания может быть трудно классифицировать из-за морского климата Тасмании, ограничивающего снежное залегание короткими периодами, и наличия линии деревьев, которая четко не определена.[2]
Распределение
Около 111 700 га Тасмании - это альпийская и субальпийская среда обитания (2%). Австралия Его площадь составляет всего 198 400 га, что означает, что 56% альпийской и субальпийской среды обитания Австралии ограничено Тасманией.[3] Высота, на которой альпийская растительность Встречается в диапазоне от 750 м на юго-западе до 1400 м на северо-востоке.[2]
Классификация
От латинский слово Alpinus, от слова «Альпы» «Альпы».[4] В глобальном масштабе альпийская растительность - это зона растительности между высотной границей роста деревьев и нивальной зоной.[5] В районах, где горы можно считать типично альпийскими, зоны растительности часто делятся на отдельные высотные полосы.[5] Альпийская полоса обычно состоит из низкорослых травянистых видов, учитывая прекращение большей части древесной растительности на верхней границе субальпийской полосы. Верхняя граница альпийской полосы часто сменяется голой скалой и вечным снегом, который продолжается до вершины.[5]
В Тасмании таких отчетливых высотных полос не встречается. Обычно линия деревьев нечетко очерчена и обычно расположена недалеко от горных вершин, часто не более чем на несколько сотен метров ниже. Постоянного снежного покрова нет, а на вершинах продолжается растительность.[5] Часто на Тасмании доминирующие виды горной растительности постепенно уменьшаются в высоте с высотой, чтобы стать компонентом альпийских кустарников.[5] Этот экологический градиент позволяет тонко разделить виды на сообщества без резкого перехода от леса к кустарнику. Следовательно, тасманийская альпийская и безлесная субальпийская растительность часто рассматривается как единая единица растительности, получившая название альпийская.[6] Такой подход оправдан, поскольку из 300 (+) видов, встречающихся в альпийской и безлесной субальпийской зоне, только 10 ограничены областью выше климатической границы деревьев.[7]
Характеристики
Геология
В альпийском ландшафте Тасмании преобладают две системы коренных пород, происходящих из разных геологических периодов. В восточной и центральной частях штата юрские долериты покрывают вершины, внедрившись в пермские и третичные отложения.[8] Эти долеритовые крышки имеют характерный рельеф с приподнятым скалистым краем и коротким крутым скатом над каменной осыпью.[5] В химическом отношении долерит потенциально является очень богатым источником питательных веществ, однако медленная скорость его выветривания позволяет создавать почвы только умеренного плодородия.[5]
И наоборот, горы на западе и юго-западе состоят в основном из Докембрийский и Ордовик кварциты, осадочные породы и конгломераты.[9] Они представляют собой серию удлиненных хребтов, расположенных с севера на юг.[5] Эти породы представляют собой скелетную почву с очень бедным содержанием питательных веществ, а основной ресурс питательных веществ накапливается в результате деградации растительности в гумусе и неглубоком торфе.
Климатические факторы
Осадки и снег
Принято считать, что количество осадков увеличивается с высотой, и в альпийских регионах Тасмании выпадает значительное количество осадков. Это не соответствует доступности воды для растений, что также определяется множеством других факторов, таких как тип почвы, угол наклона, действие ветра и наличие снега / льда (растения не могут использовать замерзшую воду). Следовательно, доступность воды для альпийских растений непостоянна и часто недостаточна.[5]
Зимняя засуха не является серьезным фактором в Тасмании, так как вода очень редко замерзает ниже глубины корней. Когда происходит таяние снега, почва доводится до максимальной емкости, и любая дополнительная вода теряется из-за стока. Период максимальной доступности воды коррелирует с активным ростом альпийских видов и сезоном цветения, однако характерные для Тасмании скелетные альпийские почвы удерживают мало воды даже при заполнении полей. Как следствие, летняя засуха является решающим фактором, определяющим альпийскую среду Тасмании.[5]
Ветер
На больших высотах ветер часто бывает сильным и продолжительным. Следовательно, ветер в альпийских регионах оказывает сильное механическое воздействие на растения. Как следствие, альпийским видам требуется сильная корневая система для закрепления в почве.[5] Сильные ветры также способствуют эрозии почвы, перемещая мелкие частицы почвы. Эти частицы, обдуваемые сильным ветром над растительностью, могут эффективно подрезать прямостоячую растительность. Зимой и поздней весной бывают сильные стекловидные ветры.[5]
На Тасмании сильные ветры чаще всего бывают ближе к равноденствиям и зимой. Зимой ветер преимущественно южный на юго-западный. Такие ветры могут вызвать локальные снежные заносы, продлевая снежное покрывание на определенных участках. В период с января по март также наблюдаются частые потоки горячего северного воздуха, которые оказывают сильное иссушающее действие на альпийские почвы, подвергая растения транспирационному стрессу.[5]
Температура
Снижение температура воздуха с увеличением высоты - это хорошо задокументированное явление, связанное с одновременным падением атмосферного давления и плотности воздуха.[10] Температура влияет на большинство фаз жизненного цикла растений, таких как вегетативный рост, прорастание семян, всходы и выживание проростков, посещения опылителей и производство семян.[11]
Температура листьев и температура воздуха могут сильно отличаться, и это считается основной причиной карликовости растений в альпийских регионах.[11] Температура листьев растений, как правило, выше, чем температура воздуха днем, но прохладнее ночью.[12] Наибольшая разница наблюдается весной, когда солнечная радиация высокая, а температура воздуха низкая. Такие различия подвергают растение значительному водному стрессу.[12]
На Тасмании перепады температуры днем и ночью могут быть очень значительными. Например, летний день на Центральное плато может быть выше 30 ° C с последующей ночной температурой 0 ° C.[5] Ближе к земле эта разница менее значительна. Кроме того, температура почвы гораздо менее изменчива, и на небольшой глубине 5–10 см дневные / ночные температуры будут более или менее постоянными.[5]
Радиация
На высокогорье уровни прямого излучения выше, чем на уровне моря. Это связано с меньшей плотностью атмосферы на больших высотах. Повышенное воздействие коротковолнового ультрафиолета (УФ) потенциально опасно для растений и может вызвать повреждение протоплазмы растений и возможную смерть.[13] Горы Тасмании относительно невысоки (обычно ниже 1500 м) по сравнению с горами других регионов мира, поэтому УФ-излучение не является таким большим фактором по сравнению с другими альпийскими средами обитания.
Экология
Альпийская среда в Тасмании часто представляет собой сложную мозаику из различных растительных сообществ, таких как карликовые леса, хвойные кустарники, склерофилловые кустарники, пустоши, болота, болота, луга и травяные поля. Эта мозаика является не только реакцией на воздействие или почвенные факторы, но также находится под сильным влиянием пожара.[14] Пожарное беспокойство сильно влияет на распространение альпийского растительного сообщества из-за медленной сукцессионной реакции альпийской растительности.[14]
Пожары в альпийской среде часто бывают интенсивными, потому что они обычно возникают во время экстремальных погодных условий, способствующих возникновению пожаров, или после продолжительной засухи. Кроме того, альпийская кустарниковая растительность содержит ароматические масла и большие скопления отмершей листвы, которая быстро сгорает.[14] Как следствие, большая часть поверхностного слоя торфа израсходована, а древесные растения, такие как хвойные, полностью уничтожены. Восстановление - это длительный процесс из-за очень низкой выживаемости и неопределенности в отношении наличия и распределения семян.
Подушечное растение и Bolster Moor виды активны на ранних этапах сукцессии. В течение первых 10 лет эти виды медленно увеличиваются среди колонизаторов трав. После 20 лет сукцессии из травы и трав появляется сеть маленьких подушек, которые вытесняют эти виды в более влажные районы.[14] Эти виды активно растут в районах с поверхностным водным потоком, и, следовательно, эти поддерживающие сообщества создают изменчивые районы с очень влажными условиями.[14] Следовательно, вода не может образовывать постоянные водотоки и рассеивается небольшими плотинами.[15] Из-за этого эти виды часто называют экологическими инженерами.
Травы и сухие травянистые сообщества сменяются осокой, астелиевым болотом и болотом.[14] После 50 лет сукцессии вересковые пустоши и кустарники образуют прогрессирующее вторжение древесных пород, большинство из которых укореняются в высохших старых подушках из болстера. Хвойный вереск приживается гораздо дольше. Оценки, основанные на площадях, которые были выжжены в прошлом, показывают, что требуется 150–200 лет сукцессии для развития 10–20% покрытия хвойных пород в виде невысокой мата высотой менее 10 см.
Человеческое воздействие
Выпас
Прямые эффекты выпаса скота, такие как поедание и вытаптывание растительности, вызывают снижение структурной сложности и увеличение голого почвенного покрова. Эти эффекты гораздо более выражены в областях с более высокой производительностью. Косвенные эффекты выпаса могут быть столь же разрушительными, как внесение экзотических сорняков и внесение удобрений с воздуха.[5]
Эффекты досуга
Различные уровни воздействия, такие как катание на лыжах, ходьба и кемпинг, не оцениваются должным образом. Альпийские растения, такие как подушечные растения, могут быть особенно чувствительны к вытаптыванию, и время от времени ускользание от костров привело к разрушительным последствиям.[5]
Огонь
Природные лесные пожары были частью альпийской среды Тасмании в течение длительного периода эволюции современной альпийской флоры.[5] Маловероятно, что местные методы ведения огня привели бы к значительному изменению частоты лесных пожаров в альпийской среде. Однако частота пожаров, вероятно, изменилась из-за действий европейских поселенцев и их предприятий с 1803 года.[5] Наблюдения показывают, что площади, занятые чувствительными к пожару видами, сократились (например, Атротаксис ), в то время как адаптированные к огню виды расширились.[5]
Изменение климата
Глобальные температуры окружающей среды значительно повысились (в среднем на 0,7 ° C) за последние 100 лет (Slatyer 2010). В альпийских регионах изменение режима осадков уже оказало заметное влияние на стойкость снега, его глубину и площадь. Ожидается, что такие изменения снежного режима изменят состав и распределение сообществ альпийской растительности.[16] Кроме того, многие виды могут столкнуться с дополнительной конкуренцией из-за расширения ареалов видов на более высокие высоты.[16] Лесные пожары представляют дополнительную угрозу для альпийских растений и животных, при этом многие виды, по-видимому, уязвимы к учащению пожаров.[16]
Повышенный уровень УФ-излучение может проникнуть на поверхность земли в результате повреждения озоновый слой в последнее время. Как следствие, пагубное воздействие коротковолнового УФ-излучения может стать более очевидным в альпийских регионах Тасмании, особенно в более низких широтах.[5]
Адаптация растений
Альпийские растения Тасмании развили множество физиологических, морфологических и поведенческих адаптаций, чтобы справляться с проблемами, с которыми они сталкиваются в окружающей среде. Обычно тасманийские альпийские растения обладают низкой первичной продуктивностью и, соответственно, медленными темпами роста.[5] Например, побеги Epacris petrophila вырастают в среднем всего на 1 см в год. Альпийские растения часто бывают оппортунистическими в своем росте, причем сезонные колебания скорости их роста проявляются в удлинении междоузлий.[5] Кроме того, у альпийских растений Тасмании жизненные циклы очень точно связаны с их коротким вегетационным периодом. Это достигается благодаря быстрому росту весной.
Сообщество альпийской растительности в Тасмании в целом приняло меры по устойчивости к стрессу, а не по их предотвращению.[5] По мере того, как стрессы, налагаемые на окружающую среду, становятся более интенсивными, спектр адаптивных биологических решений уменьшается. Следовательно, существует тенденция морфологической конвергенции и сходных форм жизни / роста.[17] Сообщество подушек в альпийской среде является прекрасным примером, поскольку семь основных видов, образующих подушку, в Тасмании представляют пять различных семейств.[5] Густо расположенные побеги с высокой степенью ветвления ограничивают движение воздуха и поддерживают влажную внутреннюю атмосферу внутри подушки. Это обеспечивает изоляцию от резких колебаний температуры и минимального воздействия ветра.[5]
Другой пример морфологической конвергенции - преобладание мелколиственных видов в альпийской растительности. Маленькие игольчатые листья с относительно большим отношением площади поверхности к объему эффективны в плане быстрой передачи энергии и рассеивания тепла при сохранении прочности конструкции. Склероморфия является общей чертой среди альпийских видов и дала эволюционное преимущество, поскольку недавний климат Австралии стал более засушливым.[5]
Как правило, большинство альпийских растений Тасмании - это вечнозеленые многолетние растения. Главное преимущество вечнозеленой привычки заключается в том, что растению не нужно ежегодно тратить энергию на новые фотосинтетические органы. Это также позволяет растениям проводить фотосинтез круглый год при благоприятных условиях.[18]
Растения в альпийской среде подвергаются водному стрессу из-за недостаточного количества осадков, тонкой почвы, периодических сильных ветров и инсоляции. Поэтому многочисленные морфологические приспособления связаны с уменьшением транспирационной потери воды.[5] Адаптация включает толстую кутикулу, скрученные края листьев, затонувшие устьица или полное отсутствие листьев. Некоторые растения имеют густые волоски на нижней стороне листьев или толстые трихомы, покрытые воском.
Производство фотосинтеза может быть ограничено не только низкой температурой и высыханием, но и стрессом от минеральных питательных веществ.[19] Азот и фосфор часто ограничены в альпийской среде Тасмании. Адаптации включают микоризные ассоциации, корни протеидов, корни даукоидов, а также хищничество или полупаразитизм.
Растительные сообщества
Bolster Heath
Поддерживающая пустошь или мягкая вересковая пустошь - это лоскутное одеяло из низкорослых очень компактных растений. На Тасмании встречается пять семейств (6 видов). Еще три семейства (7 видов) содержат растения, которые обычно имеют «подушку», но не исключительно.[5] Молодые подушки могут активно расти в присутствии постоянной свободной воды. Сообщество высокогорных подушек обычно состоит из Dracophyllum minimum, Pterygopappus lawrencei и Phyllachne colensoi.
Лиственный вереск
Доминирующим видом этой растительности является Nothofagus gunnii, которое растет как небольшое деревце до 3 м в высоту. Это единственное лиственное дерево Тасмании. Предпочитает хорошо дренированные участки и, как следствие, часто растет на склонах или среди валунных осыпей. Этот вид очень чувствителен к пожарам и поэтому ограничен территориями, доступ к которым воспрещен или строго ограничен.[5]
Хвойный вереск / кустарник
Хвойная растительность представлена двумя семействами голосеменных, Cupressaceae (Diselma Archeri, Атротаксис купрессоидес, А. селагиноидес ) и Подокарповые (Michrocachrys tetragona, Microstrobos niphophilus, Podocarpus lawrencei ). Этот тип растительности имеет неравномерное распространение на территориях, топографически защищенных от огня. Эта растительность, вероятно, будет кульминацией растительности региона в отсутствие огня.[5]
Хит
Альпийская пустошь - самый распространенный и самый разнообразный тип растительности в альпийской среде Тасмании. Присутствуют многие семейства, однако в этой растительности преобладают виды из Вересковые и Proteaceae. Разнообразный диапазон сообществ распределен в зависимости от условий почвы, дренажа, воздействия и истории пожаров.[5] Высокие вересковые пустоши с растениями высотой до 2 м (Orites acicularis, Leptospermum rupestre, Coprosma nitida) обычно находятся на участках с лучшим дренажом, обычно с усыпанной камнями поверхностью. Низкие пустоши (15-50 + см) (Baeckea gunniana, Epacris serpyllifolia, Richea sprengelioides) чаще встречаются на более торфяных почвах и часто граничат с влажными участками.
Пастбище кочки
Пастбища кочки в основном ограничены сравнительно глубокими, хорошо дренированными почвами. В более засушливых районах Мятлик лабиллардиери доминирует в высоких плотных кочках с кустарниками Pimelea pygmaea, Leucopogon stuartii, и Epacris petrophila, который может сливаться в Эвкалипт кокциферный лесные массивы. На более влажных, более торфяных почвах высокие луговые угодья кочки уступают место более низким, дерново-кочковому сообществу, в котором Poa gunnii доминирует среди розеточных кустарников, таких как Веллея Монтана, Celmisia asteliifolia, и Подорожник антарктический.[5]
Рекомендации
- ^ Толпа (2005)
- ^ а б (Киркпатрик 1982)
- ^ (DPIPWE)
- ^ (Новый оксфордский американский словарь)
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг (Crowden 2005)
- ^ (Киркпатрик, 1983)
- ^ (Киркпатрик 1986b)
- ^ (Сеймур 1998)
- ^ (Уильямс 1977)
- ^ (Монтгомери, 2006)
- ^ а б (Друг и Вудворд, 1990)
- ^ а б (Транквилини, 1964)
- ^ (Бродфюрер 1955)
- ^ а б c d е ж (Джексон 2005)
- ^ (Киркпатрик и Гибсон, 1984)
- ^ а б c (Slatyer 2010)
- ^ (Муни и Данн, 1970)
- ^ (Хэдли и Блисс, 1964)
- ^ (Girme 1979)
Библиография
- Уздечка, К. (2001). Восстановление в альпийской пустоши и пастбищах после пожаров и выпаса скота, восточная часть Центрального плато, Тасмания, Австралия. Исследования Арктики, Антарктики и Альп 33, 348-356.
- Бродфюрер, У. (1955). Der Einfluss Einer Abgestuften Dosierung von Ultravioletter Sonnenstrahlung auf das Wachstum der Pflanzen. Планта 45, 1-56
- Крауден, Р. (2005). Альпийская растительность. «Растительность Тасмании» (Ред. Ин Рейд) 333-356.
- Департамент сырьевых производств, парков, водных ресурсов и окружающей среды (DPIPWE).
- Френд, А.Д., Вудард, Ф.И. (1990). Эволюционные и экофиологические реакции горных растений на условия вегетационного периода. Достижения в области экологических исследований 20, 60-112.
- Грайм, Дж. П. (1979). «Стратегии растений и процессы вегетации». (Джон Вили: Чичестер.)
- Джексон, У.Д. и Браун, М.Дж. (2005). Образец и процесс в растительности. «Растительность Тасмании» (Ред. Ин Рейд) 357–380.
- Киркпатрик, Дж. Б. (1982) Фитогеографический анализ тасманийских альпийских флор. Журнал биогеографии 9, 255-271.
- Киркпатрик Дж. Б. (1983) Безлесные растительные сообщества альпийских флор Тасмании. Труды Экологического общества Австралии 12, 61-77.
- Киркпатрик, Дж. Б. (1984) Воздействие пожара на тасманскую альпийскую растительность и почвы. Австралийский журнал ботаники 32, 613-629.
- Киркпатрик, Дж. Б. (1986) Тасманийская альпийская биогеография и экологическая интерпретация прошлого. В «Флоре и фауне Альпийской Австралии: возрасты и происхождение» (ред. Б.А. Барлоу) 227-242.
- Киркпатрик, Дж. Б., и Гибсон, Н. (1984). Динамика тасманского болстера. Vegetatio 58, 71-78.
- Монтгомери, К. (2006) Изменение температуры с высотой и широтой. Журнал географии 105, 133-135.
- Муни, Х.А., Данн, Э. (1970). Конвергентная эволюция средиземноморского климата - вечнозеленые склерофилловые кустарники. Evolution 24, 292-303.
- Новый Оксфордский американский словарь, 2-е издание © 2005 г., Oxford University Press, Inc.
- Сеймур, Д. Б., Калвер, К. Р. (1998) Диаграмма времени и пространства. Минеральные ресурсы Тасмании и АГСО 1998.
- Слатьер, Р. (2010) Изменение климата влияет на альпийские экосистемы Австралии. Журнал исследований бакалавриата ANU 2, 81-97.
- Транквилини, В. (1964). Физиология растений на большой высоте. Ежегодный обзор физиологии растений 15, 329-346.
- Уильямс, П.Р. (1977) Геологическая разведка Порт-Дэйви. Департамент шахт Тасмании.
дальнейшее чтение
- Рид, Дж. Б., Хилл, Р. С., Браун, М. Дж., И Ховенден, М. Дж. (2005). Растительность Тасмании. Австралийское исследование биологических ресурсов.
- Хауэллс, К. (2012). Природная флора Тасмании. Австралийское общество растений Tasmania Inc.